CEX陽離子交換
A. 為什麼牛吃的是草 擠出來的卻是奶
草(纖維素) -------------------------------------- 1
→進入消化道被微生物消化成葡萄糖 ---------------- 2
→G被微生物轉化為揮發性脂肪酸 ------------------- 3
→被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟 -------------------- 4
→轉氨基作用生成氨基酸 -------------------------- 5
→DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白 ----- 6
→奶牛泌乳--------------------------------------- 7
就是這個思路
1.草中主要含有纖維素,還有果膠,無機灰分等
有纖維素(cellulose)是由葡萄糖組成的大分子多糖。不溶於水及一般有機溶劑。是植物細胞壁的主要成分。纖維素是世界上最豐富的天然有機物,占植物界碳含量的50%以上。棉花的纖維素含量接近100%,為天然的最純纖維素來源。一般木材中,纖維素佔40~50%,還有10~30%的半纖維素和20~30%的木質素。此外,麻、麥稈、稻草、甘蔗渣等,都是纖維素的豐富來源。
纖維素是D-葡萄糖以β-1,4糖苷鍵組成的大分子多糖,分子量約50000~2500000,相當於300~15000個葡萄糖基。分子式可寫作(C6H10O5)n。
2.草被牛採食進入消化道被微生物消化成葡萄糖
瘤胃是反芻動物的第一胃。食草動物反芻時,食物從此處返回口中.瘤胃位於腹腔左側,幾乎占據整個左側腹腔,在它前側部是瘤胃前庭,經噴門與食道相通
瘤胃內容物:瘤胃水含量較高,平均可達85~90%;干物質含量較低,平均為10~15%
瘤胃PH值:比較穩定,在5.5~7.5之間
瘤胃溫度:由微生物發酵產生,維持在38.5~40°C
瘤胃中含有纖毛蟲等微生物將草降解,瘤胃微生物(liuweiweishengwu)共生在牛、羊、鹿和駱駝等反芻動物瘤胃中的細菌和原生動物等微生物的總稱。數量極多。反芻動物可為它們提供纖維素等有機養料、無機養料和水分,並創造合適的溫度和厭氧環境,而瘤胃微生物則可幫助反芻動物消化纖維素和合成大量菌體蛋白,最後進入皺胃(真胃)時,它們便被全部消化,又成為反芻動物的主要養料。瘤胃內容物中,通常每毫升約含1010個細菌和4×106個原生動物。經統計,如1頭體重達300公斤的肉用牛,它的瘤胃容積約為40升,可含4×1014個細菌和4×1010個原生動物。瘤胃微生物除有細菌和原生動物外,還能見到酵母樣微生物和噬菌體。常見到的細菌有纖維素消化菌〔如白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)〕、半纖維素消化菌〔如居瘤胃擬桿菌(Bacteriodesruminocola)〕、澱粉分解菌〔如反芻月形單胞菌(Selenomonasruminantium)〕、產甲烷菌〔如反芻甲烷桿菌(Methanobacteri-umruminantium)〕等三四十種。常見到的原生動物主要是纖毛蟲,纖毛蟲體的大小約為40~200微米,數量一般為20~200萬/毫升。種類可分為全毛蟲和寡毛蟲兩大類。全毛蟲有原口等毛蟲(Isotichaprostma)、腸等毛蟲(Isotichaintestinalis)、厚毛蟲(Dasytricharuminantium);寡毛蟲有囊狀內毛蟲(Entodiniumbursa)、貪食內毛蟲(E.vorax)、尖尾內毛蟲(E.caudatum)、有齒雙毛蟲(Diplodiniumdenticulatum)、多泡雙毛蟲(Polyplastronmultivesticulatum)、家牛雙毛蟲(Eudiplodiniumtauricum)、細硬甲蟲(Ostracodiniumgracile)、無尾前毛蟲(Epidiniumecaudatum)和有尾頭毛蟲(Ophryoscolexcaudatus)等。
纖維素酶的組成與功能
纖維素酶根據其催化反應功能的不同可分為內切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan glucanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase,EC3.2.1.4),來自真菌的簡稱EG,來自細菌的簡稱Cen、外切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase或exo-1,4-β-D-glucannase,EC.3.2.1.91),來自真菌的簡稱CBH,來自細菌的簡稱Cex) 和β-葡聚糖苷酶(β-1,4- glucosidase,EC.3.2.1.21)簡稱BG。內切葡聚糖酶隨機切割纖維素多糖鏈內部的無定型區,產生不同長度的寡糖和新鏈的末端。外切葡聚糖酶作用於這些還原性和非還原性的纖維素多糖鏈的末端,釋放葡萄糖或纖維二糖。β-葡萄糖苷酶水解纖維二糖產生兩分子的葡萄糖。真菌纖維素酶產量高、活性大,在畜牧業和飼料工作中主要應用真菌來源的纖維素酶。
纖維素酶降解纖維素的機理研究
纖維素酶反應和一般酶反應不一樣,其最主要的區別在於纖維素酶是多組分酶系,且底物結構極其復雜。由於底物的水不溶性,纖維素酶的吸附作用代替了酶與底物形成的ES復合物過程。纖維素酶先特異性地吸附在底物纖維素上,然後在幾種組分的協同作用下將纖維素分解成葡萄糖。
1950年,Reese等提出了C1-Cx假說,該假說認為必須以不同的酶協同作用,才能將纖維素徹底的水解為葡萄糖。協同作用一般認為是內切葡聚糖酶(C1酶)首先進攻纖維素的非結晶區,形成Cx所需的新的游離末端,然後由CX酶從多糖鏈的還原端或非還原端切下纖維二糖單位,最後由β-葡聚糖苷酶將纖維二糖水解成二個葡萄糖。不過,纖維素酶的協同作用順序不是絕對的,隨後的研究中發現,C1-Cx和β-葡聚糖苷酶必須同時存在才能水解天然纖維素。若先用C1酶作用結晶纖維素,然後除掉C1酶,再加入Cx酶,如此順序作用卻不能將結晶纖維素水解。
3.G被微生物轉化為揮發性脂肪酸
秸稈類粗飼料主要在瘤胃內消化,代謝產物為揮發性脂肪酸(VFA).有認為水牛瘤胃內VFA水平較高是由於纖維素消化力較強
稻草纖維素消化率與TvFA濃度的關系:反自動物維持生命活動及生產的能量主要來自VFA「』。瘤胃是飼料消化和產生VFA的主要器官,瘤胃中產生的VFA可滿足動物機體的大部分能量需要。本試驗第一,二期水牛日糧中稻草佔90一100腸,而稻草主要由細胞壁構成(85.9腸),含有較多的纖維素(54.7腸),因而瘤胃對纖維素的消化較大程度上決定著稻草的利用和產生VFA的數量。因此,纖維素在瘤胃中被消化的程度可作為稻草利用率的一項主要指標。但纖維素消化率的測定繁瑣、費時,而瘤胃TVFA濃度可快速測定,若TVFA濃度與纖維素消化率之間存在相關性,便可依TVFA濃度估測纖維素的消化率,從而間接地估計
4.被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟
VFA的肝臟代謝
進入門靜脈的大多數VFA被肝臟吸收。除乙酸外,VFA在肝臟的吸收量佔60~84%。因此門靜脈VFA的凈吸收量為80%~100%。通常穿過肝臟的乙酸有個凈釋放量(Reynolds,1995),但在綿羊和肉牛乙酸也有一個小的單向的吸收(Kristensenand Harmon,2004b)。在凈基礎上,肝臟丁酸的吸收不能解釋乙酸的釋放;因為當考慮乙醯乙酸的吸收時3-羥基丁酸的釋放比丁酸的吸收高得多。因此肝臟釋放的大部分3-羥基丁酸一定是從血液吸收的脂肪酸如NEFA或酯化的脂肪酸(Bell,1980)。奶牛肝臟吸收丙酸門靜脈凈流量的0.93。然而,內臟中丙酸的凈流量隨門靜脈的吸收增加而增加(Berthelot等,2002;Majdoub等,2003)。短期的試驗表明,瘤胃丁酸吸收量的增加可減少丙酸的肝臟排出。用閹牛試驗發現,瘤胃丁酸吸收量增加使丙酸內臟釋放量從0.08增加到0.22(Kristensen and Harmon,2004a)。丙酸是反芻動物生成葡萄糖的底物(Danfar等,1995)且丁酸吸收的突然增加可能不僅為生酮作用提供底物,而且通過從肝臟到外周組織轉變丙酸的代謝也影響葡萄糖的動態平衡。肝臟葡萄糖的產量與飼料採食量(Reynold,1995)和產奶量(Danfar,1994)有關。然而,丙酸肝臟吸收量並不直接反映出肝臟葡萄糖的產量。給閹牛飼喂丙酸鈉發現所增加的葡萄糖有不能挽回的損失率,雖然丙酸是生糖的,且可大量變成琥珀酸,但不是都生成葡萄糖(Steinhour and Bauman,1988),其轉變效率只有0.4。無數研究報道,甚至當丙酸可利用性在處理間的差異與肝臟葡萄糖釋放量是相當時,綿羊、閹牛或奶牛灌注或飼喂丙酸並不影響肝臟葡萄糖釋放或葡萄糖不可挽回的損失(Kriste-nsen and Harmon,2004b Lemosquet等,2004)。肝臟中丙酸吸收量增加並不影響生糖氨基酸的吸收(Savary-Auzwloux等,2003)。肝臟糖庫的變化也不能對此做出解釋(Lemosquet等,2003)。Lemosquet等(2004)研究指出,在灌注14d期間,肝臟積累肝糖應該是多於14kg。因此,目前如果只估計生糖底物和葡萄糖的平衡,不可能說明肝臟中丙酸的吸收增加。如果所有丙酸被代謝成琥珀酸,通過丙酮酸脫氫酶催化丙酮酸脫羧形成乙醯CoA,由於肝臟中不可能有高水平的乙醯-CoA,從而激活丁醯酶並抑制丁酸脫氫酶,因此推測在肝臟中存在丙酸的另一條代謝途徑,否則已存大量氨基酸並不能被現有奶牛肝臟營養平衡理論解釋。在丁酸代謝中,肝臟的作用與丙酸的代謝有很大的區別。與丙酸相比,不僅丁酸的排出低,而且吸收的丁酸只有25%釋放到門靜脈。有人假設,丁酸在瘤胃上皮細胞代謝的主要原因是丁酸逃離肝臟,因此避免丙醯CoA和丁醯CoA的混合。把丙酸和丁酸的代謝分入
不同的組織,它可能保證在兩種組織中更多的同質底物庫。在某種程度上這種解釋可說明在瘤胃上皮細胞中VFA的不同代謝,肝臟中代謝情況還不知道,但驚奇的是,肝臟對丙酸的親合力高,對丁酸相對低,對比戊酸長的脂肪酸也高。甚至對非酮體奶牛,肝臟釋放出的3-羥基丁酸也比丁酸多。盡管瘤胃上皮細胞代謝丁酸的3/4,但它只釋放在內臟產生3-羥基丁酸的一半(Reynolds等,2003)。通過肝臟釋放3-羥基丁酸的碳源是可能的,除丁酸外,從門靜脈血吸收的還有乙醯乙酸(Lomax等,1983)和中長鏈脂肪酸(Bell等,1980)。綜上所述,肝臟是丙酸、支鏈VFA和比丁酸長的脂肪酸代謝的最重要場所。乙酸由肝臟產生,丁酸主要由腸道上皮細胞代謝。以飼料評價體系為基礎的營養成分中所有VFA的代謝盡管VFA佔ME的大部分,但目前的飼料評價體系還不能清晰地說明VFA可利用性和代謝過程。然而,憑借多瘺管奶牛及已有VFA知識,要獲得胃腸道VFA的組成和數量是可能的。對瘤胃發酵和復雜的中間代謝的認識還有待今後深入研究。在實際應用中,為了滿意地描述VFA對反芻動物的利用性和營養成分供應及中間代謝的相互作用,采
用NBFE體系或者能測量或者能預測大量至關重要的瘤胃變數。由於反芻動物瘤胃發酵的復雜和這個體系的動態變化,一個有吸引力的策略可能是把NBFE體系建立在通過瘤胃感應器配備無線電傳送在合適的時間預測和調控瘤胃參數模型的基礎上(Sievers等,2004)。只要模型准確預測或調控VFA產量沒有滿意的答案,NBFE體系就不能描述以營養成分為基礎ME的最大成分。還有在中間體系內,需要模擬營養供應變化所產生的代謝結果。只要我們不能確立肝臟的碳源,我們就會
忽視內部器官重要營養成分的交換,因此我們很難從血液到牛奶和肉途經中模擬主要營養成分的相互作用。
5.轉氨基作用生成氨基酸
轉氨基作用 指的是一種氨基酸alpha-氨基轉移到一種alpha-酮酸上的過程。轉氨基作用是氨基酸脫氨基作用的一種途徑。其實可以看成是氨基酸的氨基與alpha-酮酸的酮基進行了交換。
結果是生成了一種非必需氨基酸和一種新的alpha-酮酸。反應由轉氨酶和其輔酶磷酸吡哆醛催化。磷酸吡哆醛是維生素B6的衍生物。人體內最重要的轉氨酶為谷丙轉氨酶和穀草轉氨酶。它們是肝炎診斷和預後的指標之一。
體內大部分氨基酸都可以參與轉氨基作用,例外:賴氨酸,脯氨酸和羥脯氨酸。鳥氨酸(Ornithine)的δ-氨基也可通過轉氨基作用被脫掉。
舉例: alpha-酮戊二酸 + 丙氨酸 = 谷氨酸 + 丙酮酸 (反應可逆)
這樣生物體內就可以自我合成某些氨基酸了。
轉氨基作用 transamination 不經過氨,而把氨基從一個化合物轉移到其他化合物上的反應過程。是布朗斯坦和克里茨曼(A.E.Braunstein與M.G.Kritzmann,1937)提出的。在生物體內通常為以磷酸吡哆醛為輔酶的轉氨酶(氨基轉移酶)所催化,此反應一般是可逆的,反應中間產物是磷酸吡哆胺。1)通常在α-氨基酸和α-酮酸之間發生α位的氨基轉移。此反應是生物體內以谷氨酸、天冬氨酸為中心進行多種氨基酸的生物合成及氨基酸與糖或脂肪的中間代產物的相互轉化的重要反應。在缺乏氨基酸氧化酶的高等動物中,首先進行轉氨酶所催化的反應(Ⅰ),再以谷氨酸為媒介,在谷氨酸脫氫酶催化的反應(Ⅱ)中生成氨,在進行氨基酸氧化脫氨的同時,通過逆反應參與氨基酸的生物合成。也有以丙氨酸為氨基供體的轉氨酶。
2)谷氨酸、天冬氨酸等的氨基酸的醯胺基也能直接作為氨基供體,但這時被轉移的是α-氨基,而醯胺基則作為氨波游離出來。
3)在動物的肝臟、微生物中發現鳥氨酸、r-氨基丁酸、β-丙氨酸等的ω-氨基轉移到α-酮酸的反應,在這種情況下,除α-酮酸外,醛類也能成為氨基受體。鳥氨酸特別在脯氨酸—鳥氨酸—谷氨酸的相互轉化中起著重要的作用。
6.DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白或者乳清蛋白
一、mRNA與遺傳密碼
1). mRNA是蛋白質合成的直接模板
原核生物一個mRNA帶有功能相關的幾種蛋白質的編碼信息,稱多順反子(幾個基因的復本);真核生物一個mRNA一般只帶一種蛋白質的編碼信息,稱單順反子。mRNA的生成要經加工,尤其是真核生物細胞,這就造成mRNA的序列和DNA序列間沒有完整的一對一的關系。遺傳密碼(genetic code)是規定mRNA的核苷酸序列翻譯成多肽鏈氨基酸序列的一套法則,也就是mRNA的核苷酸序列和多肽鏈氨基酸序列的共線性關系。
2). 遺傳密碼是三聯體密碼
20世紀中葉,數學推算編碼20種氨基酸所需的鹼基最低數是3(43=64),密碼子(codon)應是三聯體(triplet),即mRNA的序列以三個核苷酸為一組。
1961年Crick及其同事通過研究噬菌體基因的移碼突變推測三聯體密碼子是非重疊、無標點的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在無細胞蛋白質合成系統中尋找氨基酸與三聯體密碼子的對應關系。Khorana和他的同事用化學合成結合酶促反應,合成含有2、3、4核苷酸重復序列的多聚核苷酸,以此為模板找出各氨基酸的密碼子。技術上的突破來自人工合成的三核苷酸能與對應的氨醯-tRNA一起結合在核糖體上,由此確定絕大多數密碼子。1966年全部64個密碼子破譯,其中AUG編碼甲硫氨酸,又是起始密碼;UAA、UAG、UGA3個是終止密碼,不編碼氨基酸;還有 61個編碼一特定的氨基酸。
3). 遺傳密碼特點:①連續性,指密碼子必須按5′→3′方向三個一組讀碼框往下閱讀,無標點、不重疊、不跳格。正確的讀碼框的確立是由核糖體識別在編碼序列開頭處的起始密碼AUG;②簡並性,是指同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現象。編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子,通常只在第3位鹼基上不同,這樣可減少有害突變。密碼子第3位鹼基與tRNA反密碼子不嚴格遵從鹼基配對規律(擺動鹼基配對),如tRNA反密碼子第一位的I(由A轉變而來)可與mRNA密碼子第3位鹼基U、C、A形成配對,U可對應A、G,因而密碼子第3個位置又稱擺動位置;③通用性,即所有生物基本共用同一套遺傳密碼。線粒體以及少數生物基因組的密碼子有變異(如在酵母、哺乳動物、果蠅中,AUA = Met而非Ile,UGA=Trp而非終止碼。)
二、tRNA與氨基酸的轉運
1). tRNA是轉運氨基酸的工具
具備倒L型三級結構的tRNA由氨醯合成酶催化氨基酸共價連結到3′端,形成氨醯-tRNA,需要 ATP。tRNA與蛋白質合成有關的位點至少有4個,即①3′端CCA上的氨基酸接受位點;②反密碼子位點;③識別氨醯-tRNA合成酶位點;④核糖體識別位點。
2). tRNA第二套密碼系統
氨醯-tRNA合成酶具有絕對專一性,對L-氨基酸、tRNA兩種底物能高度特異識別。大腸桿菌丙氨酸tRNA的氨基酸接受臂上的G3?U70鹼基對決定負載Ala的專一性。精氨酸-tRNA(A20),異亮氨酸-tRNA(G5?G69),酵母苯丙氨酸-tRNA(G20,G34,A35,A36)。由於氨基酸和tRNA正確結合,而tRNA又和mRNA、核糖體准確配對,這就確保遺傳信息傳遞的穩定。氨醯-tRNA合成酶與tRNA之間的相互作用和tRNA分子中某些鹼基或鹼基對決定著攜帶專一氨基酸的作用組成tRNA分子第二套密碼系統。
三、核糖體與肽鏈裝配
1). 核糖體是合成蛋白質的部位(或稱蛋白質合成的分子工廠)
1950年P.Zamecnik將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內,經短時間後,取出肝臟,製成勻漿,離心,分成核、線粒體、微粒體及上清液組分,發現微粒體中的放射性強度最高,再處理微粒體,將核糖體從內質網中分離出,發現核糖體的放射強度比微粒體高7倍。
2). 核糖體的組成和結構
有70S和80S兩種,均由大小不同的兩個亞基組成。70S核糖體存在於原核細胞和真核細胞的線粒體和葉綠體中,其30S小亞基含有一個16S rRNA和21種不同的蛋白質(稱S蛋白),50S大亞基含有一個23S rRNA、5S rRNA和34種蛋白質(L蛋白)。80S核糖體存在於真核細胞,其40S小亞基含有一個18S rRNA和34種S蛋白,60S大亞基含有28S rRNA、5S rRNA、5.8S rRNA各一分子和49種L蛋白。在通常情況下,核糖體的大小亞基游離於細胞質基質中,只有當小亞基與mRNA結合後,大亞基才與小亞基結合形成完整的核糖體。
核糖體上有兩個tRNA結合的位點:A位點是氨醯tRNA結合位,P位點是肽醯tRNA結合位。50S亞基上有一個GTP水解位點,為氨醯-tRNA移位提供能量;兩亞基接觸面空隙有結合mRNA的位點,還有與起始因子、延伸因子、釋放因子及各種酶相結合的位點,mRNA和合成的新生多肽鏈通過外出孔進入膜腔。
除了以上提到的氨醯-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外,重要的酶還有轉肽酶、轉位酶等;在肽鏈合成的起始、延伸和終止過程有許多蛋白因子參與。起始因子(initiation factors,IF),包括IF1、IF2、IF3;延伸因子(elongation factors,EF),有EF-T,EF-G;釋放因子(release factors,RF),包括RF1、RF2。
7.奶牛泌乳
乳腺分泌乳汁稱為泌乳。授乳給幼兒稱為哺乳。泌乳是各種激素作用於巳發育的乳腺而引起的。乳腺的發育除營養條件外還需要雌性激素(動情素和孕激素)的作用,春期以後由於這些激素分泌增多,所以可加速乳腺發育。妊娠時,血中雌激素濃度增高,加上腦垂體激素的協同作用,乳腺的發育更加顯著。分娩後,腦垂體前葉分泌的生乳素、促腎上腺皮質素、生長素等作用於已發育的乳腺,從而引起乳汁分泌。泌乳的維持需要吮乳刺激。通過神經經路,經丘腦下部作用於腦垂體前葉,促進上述激素分泌,同時使後葉釋放催產素。催產素到達乳腺,使包圍產生乳汁的乳腺胞細胞的肌上皮細胞收縮,以促進排乳。如果乳腺不將乳汁排出,則乳房內壓升高,乳腺細胞的分泌機能將出現障礙。
牛奶營養成份
每100克牛奶含水分87克,蛋白質3.3克,脂肪4克,碳水化合物5克,鈣120毫克,磷93毫克,鐵0.2毫克,維生素A140國際單位,維生素B10.04毫克,維生素B20.13毫克,尼克酸0.2毫克,維生素C1毫克。可供熱量69千卡
牛奶的化學成分很復雜,至少有100多種,主要成分由水、脂肪、磷脂、蛋白質、乳糖、無機鹽等組成。一般牛奶的主要化學成分含量為:
水分:87.5%
脂肪:3.5%
蛋白質:3.4%
乳糖:4.6%
無機鹽:0.7%
組成人體蛋白質的氨基酸有20種,其中有8種是人體本身不能合成的,這些氨基酸稱為必需氨基酸。我們進食的蛋白質中如果包含了所有的必需氨基酸,這種蛋白質便叫作全蛋白。牛奶中的蛋白質便是全蛋白。
牛奶中的無機鹽也稱礦物質。牛奶中含有Ca2+、Mg2+、K+ 、Fe3+ 等陽離子和PO43-、SO42-、Cl-等陰離子;此外還有微量元素I、Cu、Zn、Mn等。這些元素絕大部分都對人體發育生長和代謝調節起著重要作用。鈣是人體中含量最高的無機鹽,是構成骨骼和牙齒的主要成分。人體中90%的鈣集中在牙齒和骨骼上。兒童、青少年生長發育需要充足的鈣,同樣孕婦及成人、中老年人,也需要補充鈣質,缺乏鈣會影響牙齒和骨骼的正常發育,導致佝僂病。大自然中的鈣是以化合態存在的,只有被動、植物吸收後形成具有生物活性的鈣,才能更好地被人體所吸收利用。牛奶中含有豐富的活性鈣,是人類最好的鈣源之一,1升新鮮牛奶所含活性鈣約1250毫克,居眾多食物之首,約是大米的101倍、瘦牛肉的75倍、瘦豬肉的110倍,它不但含量高,而且牛奶中的乳糖能促進人體腸壁對鈣的吸收,吸收率高達98%,從而調節體內鈣的代謝,維持血清鈣濃度,增進骨骼的鈣化。吸收好對於補鈣是尤其關鍵的。故"牛奶能補鈣"這一說法是有其科學道理的。
對於中老年人來說,牛奶還有一大好處,就是,與許多動物性蛋白膽固醇較高相比,牛奶中膽固醇的含量較低,(牛奶:13毫克/100克;瘦肉:77毫克/100克)。值得一提的是,牛奶中某些成分還能抑制肝臟製造膽固醇的數量,使得牛奶還有降低膽固醇的作用。
B. 泥質地層的基本解釋關系式
為了使用電子計算機和計算技術對測井資料進行自動分析和解釋,必然預先導出各種測井物理量與地質參數之間的數學關系式。在測井資料數字處理中,採用了兩類不同的解釋模型和方法來導出這些數學關系式,即體積模型法和概率模型法。前一類方法應用較廣,是目前測井資料數字處理所採用的基本方法;後一類方法尚處於試驗應用中。
(一)泥質地層的孔隙度體積模型
所謂岩石體積模型,是用以模擬實際復雜岩石的一種理想化、簡單化的岩石模型。它根據測井方法的探測特性和岩石的各種物質成分在物質性質上的差異,把岩石分成物理性質不同的幾個部分,然後研究每一部分對測井值的貢獻;並把測井值看成是各部分的貢獻之和。岩石體積模型法是一種較好的近似研究方法,它具有推理簡單、所導出的測井解釋公式絕大多數都是適宜於計算機求解的線性公式、便於記憶和應用等優點。
下面以泥質砂岩為例,來說明岩石體積模型法的原理並導出相應的測井解釋公式。
設泥質分散地充填在岩石的孔隙空間內(分散泥質),它不承受上覆岩層的壓力,保存有較多的束縛水。沿井軸方向截取一塊邊長為L、體積為V的立方泥質砂岩體,如圖6-9(a)。由於岩石骨架(泥質和孔隙水以外的其他固體礦物)、泥質及孔隙水這三者之間存在著較明顯的物性差異,為了研究這三種組分對測井值的貢獻,我們把它們分別集中起來,便得到如圖6-9(b)所示的等效體積模型。
圖6-9 泥質砂岩地層的體積模型
若岩石骨架體積、泥質體積、孔隙體積(孔隙中充滿了地層水)分別用Vma、Vsh及Vφ表示,顯然有
地球物理測井
那麼,包括分散泥質在內的地層總孔隙度為
地球物理測井
式中 φc為有效孔隙度;為泥質的相對體積含量。
現在根據圖6-9所示的泥質砂岩的體積模型來導出其測井解釋的基本公式。
1.密度測井
密度測井測量的是散射伽馬射線的強度,散射伽馬射線強度反映了地層的電子密度。因此,經過刻度後,密度測井可以直接測得地層的體積密度。
由泥質砂岩的體積模型可知,泥質砂岩的重量G應等於岩石骨架的重量Gma、泥質的重量Gsh及孔隙水的重量Gf之和,即
地球物理測井
而
地球物理測井
其中:ρb為密度測井值;ρma、ρsh及ρf分別為岩石骨架密度、泥質密度及孔隙水密度。
因此有
地球物理測井
最後得到:
地球物理測井
式中:為泥質的相對體積含量;φc=Vφ/V為有效孔隙度。
(6-40)式便是用體積模型法導出的泥質砂岩的密度測井解釋基本公式。實際上,這個公式不僅適用於泥質砂岩;而且也適用於其他泥質地層。
2.聲速測井
聲波速度測井,簡稱聲速測井,是測量滑行波沿井壁地層傳播單位距離所需要的時間Δt(稱為聲波時差)。聲波時差與地層的聲波速度之間是簡單的倒數關系。設泥質砂岩是經過壓實的,可以認為聲波在岩石中是直線傳播。這樣,滑行波在泥質砂岩中的傳播時間t應等於滑行波在岩石骨架中的傳播時間tma、在泥質中的傳播時間tsh以及在孔隙水中的傳播時間tf之和,即有
地球物理測井
若岩石骨架的聲波速度為vma、泥質的聲波速度為vsh、孔隙水的聲波速度為vf,則上式可寫成
地球物理測井
或
地球物理測井
最後得到:
地球物理測井
式中:φc=Vφ/V為有效孔隙度;為泥質的相對體積含量;Δt為聲速測井值(聲波時差);Δtma、Δtsh及Δtf分別為岩石骨架的聲波時差、泥質的聲波時差及孔隙水的聲波時差。
(6-41)式是用體積模型法導出的泥質砂岩聲速測井解釋基本公式,這個公式同樣適用於經過壓實的其他泥質地層。
3.中子測井
常用的中子測井為中子-熱中子測井和中子-超熱中子測井。中子-熱中子測井是記錄熱中子密度,而中子-超熱中子測井則是記錄超熱中子密度。地層的熱中子密度和超熱中子密度的分布,主要取決於地層的含氫量。因此,中子測井值主要反映了地層含氫量的大小。地層的含氫量用含氫指數φN來表示。如果以單位體積純水的含氫量為1,那麼單位體積岩石的含氫量即是地層的含氫指數。
由泥質砂岩的體積模型可知,體積為V的泥質砂岩的含氫量H,應等於岩石骨架的含氫量Hma、泥質的含氫量Hsh及孔隙水的含氫量Hf之和,即有
地球物理測井
設φN、φma、φsh、φf分別代表泥質砂岩的含氫指數(測井值)、岩石骨架的含氫指數、泥質的含氫指數及孔隙水的含氫指數,則上式可得:
地球物理測井
最後得到
地球物理測井
(6-42)式是用體積模型法導出的泥質砂岩中子測井解釋基本公式。這個公式同樣適用於其他泥質地層。
以上導出的(6-40)、(6-41)、(6-42)式是對泥質地層進行測井資料數字處理的基本方程式。當泥質的相對體積含量為零時,這些公式便轉變成不含泥質的純地層的解釋公式。從這些公式可以看出,要從這些公式中解出待求的地質參數(岩石骨架的體積含量、泥質的體積含量及孔隙度),除了測井值(ρb、Δt、φN)可以從相應的測井曲線上讀得外,還需要知道岩石骨架、泥質及孔隙水的一些參數,如ρma、ρsh、ρf、Δtma、Δtsh、Δtf、φma、φsh、φf等。這些參數統稱為地層參數。盡管在實驗室內對各種常見岩石的地層參數都做過精密的測定,都有理論值;但在進行數字處理時,仍需結合工作地區的情況進行地層參數的選擇試驗,以確保處理的效果良好。
(二)單礦物地層的岩性分析
所謂單礦物地層,是指岩石骨架成分中僅有一種礦物的地層。例如,假定所研究的地層為含泥質的砂岩,地層骨架礦物為石英,在岩石的孔隙中充滿了地層水。現在,我們用兩種孔隙度測井(在現代測井分析技術中,稱密度測井、聲速測井、中子測井為孔隙度測井。因為這些測井的讀數均與地層的孔隙度有關)來確定所研究地層的砂質、泥質的體積分數(%)及孔隙度。
1.利用中子-密度交會圖進行岩性分析
如圖6-10所示,如果以中子測井值為橫坐標,以密度測井值為縱坐標,使可以對泥質砂岩作出一張中子-密度交會圖版。在這張交會圖版上,三角形的三個頂點分別為「骨架點」、「泥岩點」和「水點」。這三點構成一個岩性三角形,岩性三角形的三個頂點的坐標,是由已知的地層參數來確定的。在圖6-10中,它們的數值為
地球物理測井
圖6-10 用中子 密度交會圖版確定砂質、泥質的體積分數(%)及孔隙度
圖6-11 利用兩種孔隙度測井交會圖確定單礦物地層的成分及孔隙度
由體積模型法導出的測井解釋公式(6-40)、(6-42)可知,測井值與岩石成分的體積含量或孔隙度之間是線性關系。因此,在交會圖上確定了三個頂點位置之後,便可以在三個頂點連線上進行線性等距劃分,作出如圖6-10所示的泥質含量及孔隙度的線性刻度。
當使用交會圖版來確定泥質砂岩的砂質、泥質的體積含量及孔隙度時,首先要根據解釋層的中子測井讀數φN和密度測井讀數ρb 在交會圖上確定出一個交會點,如圖6-10中的A點。該點的φN=29%,ρb=2.42 g·cm-3。然後用線性插值法可求出該地層的孔隙度φ=20%,泥質的體積含量 V′sh =19.5%;而砂質的體積含量則為=[100-(20+19.5)]%=60.5%。
2.利用兩種孔隙度測井進行岩性的計算機分析
為了使求解具有通用性,我們用X和Y來代表兩種孔隙度測井。它們可以是三孔隙度測井(密度測井、聲速測井及中子測井)中任意兩種測井的組合。
在X-Y交會圖上,根據骨架點、泥岩點、水點的已知坐標,可以建立起一個岩性三角形,如圖6-11所示。岩性三角形的三個頂點的坐標為
水 點:(X1,Y1);
泥岩點:(X2,Y2);
骨架點:(X3,Y3)。
顯然,對於任一飽和含水的泥質砂岩,它的X和Y兩種孔隙度測井值所確定的交會點(X,Y)必然會落在該岩性三角形所包圍的范圍之內。現在的問題是要確定岩性三角形內任意一點處的孔隙度、泥質體積含量及砂質體積含量。
設V1=φ,。根據體積模型法導出的孔隙度測井解釋公式,可寫出:
地球物理測井
在這個方程組中,第三個方程稱為物質平衡方程。現在有三個方程式,而未知量(V1,V2,V3)的個數與方程式的個數相等,因此解此線性方程組便可求出三個待求的未知量。
根據解線性方程組的克萊姆法則,可以把線性方程組(6-43)化為如下形式:
地球物理測井
式中:A1、B1、C1及A2、B2、C2是已知系數,稱為交會三角形系數,它們僅取決於交會三角形的三個頂點的坐標:
地球物理測井
其中:
地球物理測井
在程序設計中,按以下步驟進行運算。
1)首先根據給定的交會三角形三個頂點的坐標(X1,Y1;X2,Y2;X3,Y3)按(6-45)式計算出交會三角形系數A1、A2、B1、B2及C1、C2。
2)然後將采樣點的測井值(X及Y)和交會三角形系數代入(6-44)式,求得孔隙度V1 =φ、泥質的體積含量及砂質的體積含量。
3)輸入下一個采樣點的測井值(X,Y),重復步驟2),繼續運算,直到解釋井段處理完畢為止。
4)調用繪圖程序,根據計算結果繪出岩性分析成果圖。
(三)泥質地層的電測井解釋方程體積模型
1.層狀泥質砂岩的電阻率公式。
這類岩性的電阻可看成泥質與純砂岩部分的電阻並聯之和,其體積模型如圖6-12所示。
設整個地層橫截面積為A,體積為V,電阻為r,電阻率為Rt;泥質部分的電阻為r1、電阻率為Rsh、體積為V1;純砂岩部分的孔隙度為φsd,體積為V2、電阻為r2、電阻率為Rsd,則:
地球物理測井
圖6-12 層狀泥質砂岩模型及等效電路
地球物理測井
對純砂岩部分,應用阿爾奇公式得:
地球物理測井
經整理得:
地球物理測井
把該式代入式(6-46)得:
地球物理測井
(6-47)式即為層狀泥質砂岩的電阻率方程。
2.分散泥質、混合泥質等泥質砂岩電阻率公式
地球物理測井
還有常用的Simandoux公式:
地球物理測井
等等。
如果求沖洗帶含水飽和度,只需變化一下參數,照樣可用電阻率公式形式。變換的參數如下:Rw→Rmf,Rt→Rxo,Rsh→Rshxo,Rcl→(Rcl)xo,Sw→Sxo。如式(6-48)應用於沖洗帶,有
地球物理測井
3.韋克斯曼-史密茨模型(W-S模型)
W S模型認為泥質砂岩的導電性就像具有相同的孔隙度、孔隙幾何參數(m,n)及流體飽和度的純凈砂岩一樣,並且認為這種導電性是粘土顆粒吸附的可交換陽離子與地層孔隙空間中的自由電解液並聯導電的結果。圖6-13給出100%飽和NaCl水溶液的岩樣電導率C0與飽和岩樣的平衡溶液電導率 Cw之間的關系。
圖6-13 含水泥質砂岩電導率C0與地層水電導率Cw的關系
從圖中可以看出,泥質砂岩的電導率比對應的純砂岩高,這說明泥質有附加導電性。此外,當地層水電導率Cw比較高時,泥質砂岩的電導率與對應的純砂岩電導率之差Ccx保持不變。按著並聯導電觀點,含水泥質砂岩的電導率為
地球物理測井
式中:C0,Cex,Cw分別為含水泥質砂岩、粘土交換陽離子和自由電解液的電導率;X、Y為適當的幾何常數,表徵導電路徑幾何形狀的影響。
當Cex=0時,式(6-51)變為C0=YCw。此時應為含水純砂岩的解釋關系式。根據含水純砂岩的阿爾奇公式得
地球物理測井
式中:F′為總孔隙度(φt)與泥質砂岩相等的純砂岩地層因素。
地球物理測井
式中:m為膠結指數。
比較C0=Y·Cw和得:
地球物理測井
由於交換陽離子導電路徑的幾何形狀幾乎與自由電解液完全相同,則
地球物理測井
將該式代入式(6-51),得:
地球物理測井
因為Cex=BQV,公式(6-54)可寫成:
地球物理測井
式中:B為粘土顆粒表面可交換陽離子的當量電導率,對Na+(25℃時)來說,B=3.83(1-0.83e-0.5C),單位為Ω·cm3/(mg·m);QV為單位孔隙體積陽離子交換容量,mg/cm3。
對於含油氣泥質砂岩地層,油氣進入孔隙空間,代替了一部分自由水,與粘土有關的可交換陽離子在剩餘的水中更為集中。因此,可設含油氣泥質砂岩陽離子交換的有效容量與該地層完全含水時的陽離子交換容量QV和含水飽和度Swt有關,即。類似式(6-55),可得含油氣泥質砂岩對應的完全含水泥質砂岩的電導率公式如下:
地球物理測井
即
地球物理測井
式中:Ct為含油氣泥質砂岩的電導率;n′為飽和度指數。
式(6-57)即為W-S模型確定含油氣泥質砂岩的總含水飽和度的電導率方程。
4.雙水模型(D-W模型)
克萊維爾(Clavier)等人進一步分析了W-S模型和粘土水化作用,認為W-S模型不能說明粘土水化的排鹽作用,又忽略了粘土表面聚集(Na+)陽離子形成的擴散層具有一定的厚度。為了改進W S模型,克萊維爾等人提出了雙水模型,該模型認為泥質砂岩孔隙中含有兩部分水:粘土水(或稱結合水)和自由水(或稱遠水),這就是雙水的概念。粘土水指的是附著在粘土顆粒表面上的不能自由流動的那一層很薄的水膜中的水;自由水,是相對粘土水而言的,指的是儲存在地層孔隙空間內,並與顆粒表面有一定距離的那一部分孔隙水。在粘土水中,聚集了大量可交換的陽離子(Na+),但不含陰離子(Cl-),不含鹽,其導電過程是一種陽離子交換過程。自由水的導電特性與普通地層水一樣,從水力學性質看它不一定都是可動的。D-W模型認為任何一種含有泥質的地層,除了水的電導性與按其含量計算的導電性不一樣以外,其他性質都和孔隙度、彎曲度、流體含量相同的純地層一樣。對含水的泥質地層來說,從電學觀點來看,其地層水可以看成是由「粘土水」和「自由水」兩種水組成的。泥質砂岩的總導電特性是總孔隙中的自由水和粘土水並聯電導的結果;而地層的骨架和干泥質可以認為不導電,對地層的導電不做貢獻。據此,我們給出含油氣泥質砂岩地層的體積模型,如圖6-14所示。
圖6-14 含油氣泥質砂岩地層的體積模型
根據體積模型可得:
地球物理測井
式中:SWB、SWF分別表示地層的結合水飽和度和自由水飽和度;φB、φF、φH分別代表結合水孔隙度、自由水孔隙度和油氣孔隙度。
設自由水電導率為CWF,結合水電導率為CWB,結合水和自由水混合水的電導率為CWM,地層電導率為Ct,則由阿爾奇公式知:
地球物理測井
根據雙水模型概念,CWM可用CWB和CWF的並聯公式確定,即
地球物理測井
兩邊同時除以φt,整理得:
地球物理測井
將式(6-60)代入式(6-59)得:
地球物理測井
式(6-61)即為含油氣泥質砂岩地層按雙水模型推導的確定總含水飽和度的電導率方程。
5.S-B模型
S-B模型使用了可變平衡離子當量電導和雙水的概念,因此它綜合了W-B和D-W模型的突出特點。此外,該模型還認為平衡離子當量電導隨擴散雙電層的延伸程度而改變,因此它是溫度和地層水電導率的函數。S-B模型假定泥質砂岩的導電特性與具有相同總孔隙度和孔道彎曲度、孔隙中所含水的有效電導率為Cwe的純砂岩的導電特性相同。Cwe是擴散雙電層影響下的液體與自由平衡溶液的有效貢獻總和,Cwe的表達式為
地球物理測井
式中:Cw為平衡溶液電導率,S/m;為雙電層溶液中平衡離子當量電導率,S/m(mg/cm3);VfDL為雙電層溶液所佔體積,小數;n+為雙電層內平衡離子濃度,mol/L。
不管雙電層延伸程度如何,在雙電層影響范圍內溶液的離子濃度n+可表示為
地球物理測井
式中:QV為每單位總孔隙體積的有效平衡離子濃度,mg/cm3。將式(6-63)代入式(6-62)得:
地球物理測井
與純砂岩地層類似,完全含水的泥質砂岩電導率C0為
地球物理測井
式中:Fe為具有相同總孔隙度φt的等效純砂岩地層的地層因素。
地球物理測井
將式(6-64)代入式(6-66),得出飽和含水泥質砂岩S-B模型的電導率方程:
地球物理測井
在含油氣的泥質砂岩中,根據阿爾奇公式可以寫出含油氣泥質砂岩地層的電導率Ct
地球物理測井
式中:Swt為總含水飽和度,小數;ne為等效純砂岩地層的飽和度指數;為含油氣泥質砂岩的等效地層水電導率,S/m。
類似於Cwe的表達式,可得的表達式:
地球物理測井
在油氣層中,與此地層飽含水時的平衡離子濃度和油氣層的含水飽和度有關,並且隨Swt降低而增大,即
地球物理測井
而
地球物理測井
式中:Vu為單位體積粘土平衡離子的粘土水體積,小數;FDL為雙電層擴展因子。
把式(6-70)和式(6-71)代入式(6-69)得:
地球物理測井
將式(6-72)代入式(6-68),得出含油氣地層的S-B模型電導率方程:
地球物理測井
將代入式(6-73),得:
地球物理測井
式(6-74)即為確定含油氣泥質砂岩地層含水飽和度的S-B模型。
C. 為什麼選用牛血清為蛋白質模型
--------------------- 1
→進入消化道被微生物消化成葡萄糖 ---------------- 2
→G被微生物轉化為揮發性脂肪酸 ------------------- 3
→被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟 -------------------- 4
→轉氨基作用生成氨基酸 -------------------------- 5
→DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白 ----- 6
→奶牛泌乳--------------------------------------- 7
就是這個思路
1.草中主要含有纖維素,還有果膠,無機灰分等
有纖維素(cellulose)是由葡萄糖組成的大分子多糖。不溶於水及一般有機溶劑。是植物細胞壁的主要成分。纖維素是世界上最豐富的天然有機物,占植物界碳含量的50%以上。棉花的纖維素含量接近100%,為天然的最純纖維素來源。一般木材中,纖維素佔40~50%,還有10~30%的半纖維素和20~30%的木質素。此外,麻、麥稈、稻草、甘蔗渣等,都是纖維素的豐富來源。
纖維素是D-葡萄糖以β-1,4糖苷鍵組成的大分子多糖,分子量約50000~2500000,相當於300~15000個葡萄糖基。分子式可寫作(C6H10O5)n。
2.草被牛採食進入消化道被微生物消化成葡萄糖
瘤胃是反芻動物的第一胃。食草動物反芻時,食物從此處返回口中.瘤胃位於腹腔左側,幾乎占據整個左側腹腔,在它前側部是瘤胃前庭,經噴門與食道相通
瘤胃內容物:瘤胃水含量較高,平均可達85~90%;干物質含量較低,平均為10~15%
瘤胃PH值:比較穩定,在5.5~7.5之間
瘤胃溫度:由微生物發酵產生,維持在38.5~40°C
瘤胃中含有纖毛蟲等微生物將草降解,瘤胃微生物(liuweiweishengwu)共生在牛、羊、鹿和駱駝等反芻動物瘤胃中的細菌和原生動物等微生物的總稱。數量極多。反芻動物可為它們提供纖維素等有機養料、無機養料和水分,並創造合適的溫度和厭氧環境,而瘤胃微生物則可幫助反芻動物消化纖維素和合成大量菌體蛋白,最後進入皺胃(真胃)時,它們便被全部消化,又成為反芻動物的主要養料。瘤胃內容物中,通常每毫升約含1010個細菌和4×106個原生動物。經統計,如1頭體重達300公斤的肉用牛,它的瘤胃容積約為40升,可含4×1014個細菌和4×1010個原生動物。瘤胃微生物除有細菌和原生動物外,還能見到酵母樣微生物和噬菌體。常見到的細菌有纖維素消化菌〔如白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)〕、半纖維素消化菌〔如居瘤胃擬桿菌(Bacteriodesruminocola)〕、澱粉分解菌〔如反芻月形單胞菌(Selenomonasruminantium)〕、產甲烷菌〔如反芻甲烷桿菌(Methanobacteri-umruminantium)〕等三四十種。常見到的原生動物主要是纖毛蟲,纖毛蟲體的大小約為40~200微米,數量一般為20~200萬/毫升。種類可分為全毛蟲和寡毛蟲兩大類。全毛蟲有原口等毛蟲(Isotichaprostma)、腸等毛蟲(Isotichaintestinalis)、厚毛蟲(Dasytricharuminantium);寡毛蟲有囊狀內毛蟲(Entodiniumbursa)、貪食內毛蟲(E.vorax)、尖尾內毛蟲(E.caudatum)、有齒雙毛蟲(Diplodiniumdenticulatum)、多泡雙毛蟲(Polyplastronmultivesticulatum)、家牛雙毛蟲(Eudiplodiniumtauricum)、細硬甲蟲(Ostracodiniumgracile)、無尾前毛蟲(Epidiniumecaudatum)和有尾頭毛蟲(Ophryoscolexcaudatus)等。
纖維素酶的組成與功能
纖維素酶根據其催化反應功能的不同可分為內切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan glucanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase,EC3.2.1.4),來自真菌的簡稱EG,來自細菌的簡稱Cen、外切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase或exo-1,4-β-D-glucannase,EC.3.2.1.91),來自真菌的簡稱CBH,來自細菌的簡稱Cex) 和β-葡聚糖苷酶(β-1,4- glucosidase,EC.3.2.1.21)簡稱BG。內切葡聚糖酶隨機切割纖維素多糖鏈內部的無定型區,產生不同長度的寡糖和新鏈的末端。外切葡聚糖酶作用於這些還原性和非還原性的纖維素多糖鏈的末端,釋放葡萄糖或纖維二糖。β-葡萄糖苷酶水解纖維二糖產生兩分子的葡萄糖。真菌纖維素酶產量高、活性大,在畜牧業和飼料工作中主要應用真菌來源的纖維素酶。
2.纖維素酶降解纖維素的機理研究
纖維素酶反應和一般酶反應不一樣,其最主要的區別在於纖維素酶是多組分酶系,且底物結構極其復雜。由於底物的水不溶性,纖維素酶的吸附作用代替了酶與底物形成的ES復合物過程。纖維素酶先特異性地吸附在底物纖維素上,然後在幾種組分的協同作用下將纖維素分解成葡萄糖。
1950年,Reese等提出了C1-Cx假說,該假說認為必須以不同的酶協同作用,才能將纖維素徹底的水解為葡萄糖。協同作用一般認為是內切葡聚糖酶(C1酶)首先進攻纖維素的非結晶區,形成Cx所需的新的游離末端,然後由CX酶從多糖鏈的還原端或非還原端切下纖維二糖單位,最後由β-葡聚糖苷酶將纖維二糖水解成二個葡萄糖。不過,纖維素酶的協同作用順序不是絕對的,隨後的研究中發現,C1-Cx和β-葡聚糖苷酶必須同時存在才能水解天然纖維素。若先用C1酶作用結晶纖維素,然後除掉C1酶,再加入Cx酶,如此順序作用卻不能將結晶纖維素水解。
3.G被微生物轉化為揮發性脂肪酸
秸稈類粗飼料主要在瘤胃內消化,代謝產物為揮發性脂肪酸(VFA).有認為水牛瘤胃內VFA水平較高是由於纖維素消化力較強
稻草纖維素消化率與TvFA濃度的關系:反自動物維持生命活動及生產的能量主要來自VFA「』。瘤胃是飼料消化和產生VFA的主要器官,瘤胃中產生的VFA可滿足動物機體的大部分能量需要。本試驗第一,二期水牛日糧中稻草佔90一100腸,而稻草主要由細胞壁構成(85.9腸),含有較多的纖維素(54.7腸),因而瘤胃對纖維素的消化較大程度上決定著稻草的利用和產生VFA的數量。因此,纖維素在瘤胃中被消化的程度可作為稻草利用率的一項主要指標。但纖維素消化率的測定繁瑣、費時,而瘤胃TVFA濃度可快速測定,若TVFA濃度與纖維素消化率之間存在相關性,便可依TVFA濃度估測纖維素的消化率,從而間接地估計
4.被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟
VFA的肝臟代謝
進入門靜脈的大多數VFA被肝臟吸收。除乙酸外,VFA在肝臟的吸收量佔60~84%。因此門靜脈VFA的凈吸收量為80%~100%。通常穿過肝臟的乙酸有個凈釋放量(Reynolds,1995),但在綿羊和肉牛乙酸也有一個小的單向的吸收(Kristensenand Harmon,2004b)。在凈基礎上,肝臟丁酸的吸收不能解釋乙酸的釋放;因為當考慮乙醯乙酸的吸收時3-羥基丁酸的釋放比丁酸的吸收高得多。因此肝臟釋放的大部分3-羥基丁酸一定是從血液吸收的脂肪酸如NEFA或酯化的脂肪酸(Bell,1980)。奶牛肝臟吸收丙酸門靜脈凈流量的0.93。然而,內臟中丙酸的凈流量隨門靜脈的吸收增加而增加(Berthelot等,2002;Majdoub等,2003)。短期的試驗表明,瘤胃丁酸吸收量的增加可減少丙酸的肝臟排出。用閹牛試驗發現,瘤胃丁酸吸收量增加使丙酸內臟釋放量從0.08增加到0.22(Kristensen and Harmon,2004a)。丙酸是反芻動物生成葡萄糖的底物(Danfar等,1995)且丁酸吸收的突然增加可能不僅為生酮作用提供底物,而且通過從肝臟到外周組織轉變丙酸的代謝也影響葡萄糖的動態平衡。肝臟葡萄糖的產量與飼料採食量(Reynold,1995)和產奶量(Danfar,1994)有關。然而,丙酸肝臟吸收量並不直接反映出肝臟葡萄糖的產量。給閹牛飼喂丙酸鈉發現所增加的葡萄糖有不能挽回的損失率,雖然丙酸是生糖的,且可大量變成琥珀酸,但不是都生成葡萄糖(Steinhour and Bauman,1988),其轉變效率只有0.4。無數研究報道,甚至當丙酸可利用性在處理間的差異與肝臟葡萄糖釋放量是相當時,綿羊、閹牛或奶牛灌注或飼喂丙酸並不影響肝臟葡萄糖釋放或葡萄糖不可挽回的損失(Kriste-nsen and Harmon,2004b Lemosquet等,2004)。肝臟中丙酸吸收量增加並不影響生糖氨基酸的吸收(Savary-Auzwloux等,2003)。肝臟糖庫的變化也不能對此做出解釋(Lemosquet等,2003)。Lemosquet等(2004)研究指出,在灌注14d期間,肝臟積累肝糖應該是多於14kg。因此,目前如果只估計生糖底物和葡萄糖的平衡,不可能說明肝臟中丙酸的吸收增加。如果所有丙酸被代謝成琥珀酸,通過丙酮酸脫氫酶催化丙酮酸脫羧形成乙醯CoA,由於肝臟中不可能有高水平的乙醯-CoA,從而激活丁醯酶並抑制丁酸脫氫酶,因此推測在肝臟中存在丙酸的另一條代謝途徑,否則已存大量氨基酸並不能被現有奶牛肝臟營養平衡理論解釋。在丁酸代謝中,肝臟的作用與丙酸的代謝有很大的區別。與丙酸相比,不僅丁酸的排出低,而且吸收的丁酸只有25%釋放到門靜脈。有人假設,丁酸在瘤胃上皮細胞代謝的主要原因是丁酸逃離肝臟,因此避免丙醯CoA和丁醯CoA的混合。把丙酸和丁酸的代謝分入
不同的組織,它可能保證在兩種組織中更多的同質底物庫。在某種程度上這種解釋可說明在瘤胃上皮細胞中VFA的不同代謝,肝臟中代謝情況還不知道,但驚奇的是,肝臟對丙酸的親合力高,對丁酸相對低,對比戊酸長的脂肪酸也高。甚至對非酮體奶牛,肝臟釋放出的3-羥基丁酸也比丁酸多。盡管瘤胃上皮細胞代謝丁酸的3/4,但它只釋放在內臟產生3-羥基丁酸的一半(Reynolds等,2003)。通過肝臟釋放3-羥基丁酸的碳源是可能的,除丁酸外,從門靜脈血吸收的還有乙醯乙酸(Lomax等,1983)和中長鏈脂肪酸(Bell等,1980)。綜上所述,肝臟是丙酸、支鏈VFA和比丁酸長的脂肪酸代謝的最重要場所。乙酸由肝臟產生,丁酸主要由腸道上皮細胞代謝。以飼料評價體系為基礎的營養成分中所有VFA的代謝盡管VFA佔ME的大部分,但目前的飼料評價體系還不能清晰地說明VFA可利用性和代謝過程。然而,憑借多瘺管奶牛及已有VFA知識,要獲得胃腸道VFA的組成和數量是可能的。對瘤胃發酵和復雜的中間代謝的認識還有待今後深入研究。在實際應用中,為了滿意地描述VFA對反芻動物的利用性和營養成分供應及中間代謝的相互作用,采
用NBFE體系或者能測量或者能預測大量至關重要的瘤胃變數。由於反芻動物瘤胃發酵的復雜和這個體系的動態變化,一個有吸引力的策略可能是把NBFE體系建立在通過瘤胃感應器配備無線電傳送在合適的時間預測和調控瘤胃參數模型的基礎上(Sievers等,2004)。只要模型准確預測或調控VFA產量沒有滿意的答案,NBFE體系就不能描述以營養成分為基礎ME的最大成分。還有在中間體系內,需要模擬營養供應變化所產生的代謝結果。只要我們不能確立肝臟的碳源,我們就會
忽視內部器官重要營養成分的交換,因此我們很難從血液到牛奶和肉途經中模擬主要營養成分的相互作用。
5.轉氨基作用生成氨基酸
轉氨基作用 指的是一種氨基酸alpha-氨基轉移到一種alpha-酮酸上的過程。轉氨基作用是氨基酸脫氨基作用的一種途徑。其實可以看成是氨基酸的氨基與alpha-酮酸的酮基進行了交換。
結果是生成了一種非必需氨基酸和一種新的alpha-酮酸。反應由轉氨酶和其輔酶磷酸吡哆醛催化。磷酸吡哆醛是維生素B6的衍生物。人體內最重要的轉氨酶為谷丙轉氨酶和穀草轉氨酶。它們是肝炎診斷和預後的指標之一。
體內大部分氨基酸都可以參與轉氨基作用,例外:賴氨酸,脯氨酸和羥脯氨酸。鳥氨酸(Ornithine)的δ-氨基也可通過轉氨基作用被脫掉。
舉例: alpha-酮戊二酸 + 丙氨酸 = 谷氨酸 + 丙酮酸 (反應可逆)
這樣生物體內就可以自我合成某些氨基酸了。
轉氨基作用 transamination 不經過氨,而把氨基從一個化合物轉移到其他化合物上的反應過程。是布朗斯坦和克里茨曼(A.E.Braunstein與M.G.Kritzmann,1937)提出的。在生物體內通常為以磷酸吡哆醛為輔酶的轉氨酶(氨基轉移酶)所催化,此反應一般是可逆的,反應中間產物是磷酸吡哆胺。(1)通常在α-氨基酸和α-酮酸之間發生α位的氨基轉移。此反應是生物體內以谷氨酸、天冬氨酸為中心進行多種氨基酸的生物合成及氨基酸與糖或脂肪的中間代產物的相互轉化的重要反應。在缺乏氨基酸氧化酶的高等動物中,首先進行轉氨酶所催化的反應(Ⅰ),再以谷氨酸為媒介,在谷氨酸脫氫酶催化的反應(Ⅱ)中生成氨,在進行氨基酸氧化脫氨的同時,通過逆反應參與氨基酸的生物合成。也有以丙氨酸為氨基供體的轉氨酶。(2)谷氨酸、天冬氨酸等的氨基酸的醯胺基也能直接作為氨基供體,但這時被轉移的是α-氨基,而醯胺基則作為氨波游離出來。(3)在動物的肝臟、微生物中發現鳥氨酸、r-氨基丁酸、β-丙氨酸等的。ω-氨基轉移到α-酮酸的反應,在這種情況下,除α-酮酸外,醛類也能成為氨基受體。鳥氨酸特別在脯氨酸—鳥氨酸—谷氨酸的相互轉化中起著重要的作用。已證明這些
6.DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白或者乳清蛋白
一、mRNA與遺傳密碼
[編輯本段]
1. mRNA是蛋白質合成的直接模板
原核生物一個mRNA帶有功能相關的幾種蛋白質的編碼信息,稱多順反子(幾個基因的復本);真核生物一個mRNA一般只帶一種蛋白質的編碼信息,稱單順反子。mRNA的生成要經加工,尤其是真核生物細胞,這就造成mRNA的序列和DNA序列間沒有完整的一對一的關系。遺傳密碼(genetic code)是規定mRNA的核苷酸序列翻譯成多肽鏈氨基酸序列的一套法則,也就是mRNA的核苷酸序列和多肽鏈氨基酸序列的共線性關系。
2. 遺傳密碼是三聯體密碼
20世紀中葉,數學推算編碼20種氨基酸所需的鹼基最低數是3(43=64),密碼子(codon)應是三聯體(triplet),即mRNA的序列以三個核苷酸為一組。
1961年Crick及其同事通過研究噬菌體基因的移碼突變推測三聯體密碼子是非重疊、無標點的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在無細胞蛋白質合成系統中尋找氨基酸與三聯體密碼子的對應關系。Khorana和他的同事用化學合成結合酶促反應,合成含有2、3、4核苷酸重復序列的多聚核苷酸,以此為模板找出各氨基酸的密碼子。技術上的突破來自人工合成的三核苷酸能與對應的氨醯-tRNA一起結合在核糖體上,由此確定絕大多數密碼子。1966年全部64個密碼子破譯,其中AUG編碼甲硫氨酸,又是起始密碼;UAA、UAG、UGA3個是終止密碼,不編碼氨基酸;還有 61個編碼一特定的氨基酸。
3. 遺傳密碼特點:①連續性,指密碼子必須按5′→3′方向三個一組讀碼框往下閱讀,無標點、不重疊、不跳格。正確的讀碼框的確立是由核糖體識別在編碼序列開頭處的起始密碼AUG;②簡並性,是指同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現象。編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子,通常只在第3位鹼基上不同,這樣可減少有害突變。密碼子第3位鹼基與tRNA反密碼子不嚴格遵從鹼基配對規律(擺動鹼基配對),如tRNA反密碼子第一位的I(由A轉變而來)可與mRNA密碼子第3位鹼基U、C、A形成配對,U可對應A、G,因而密碼子第3個位置又稱擺動位置;③通用性,即所有生物基本共用同一套遺傳密碼。線粒體以及少數生物基因組的密碼子有變異(如在酵母、哺乳動物、果蠅中,AUA = Met而非Ile,UGA=Trp而非終止碼。)
二、tRNA與氨基酸的轉運
[編輯本段]
1. tRNA是轉運氨基酸的工具
具備倒L型三級結構的tRNA由氨醯合成酶催化氨基酸共價連結到3′端,形成氨醯-tRNA,需要 ATP。tRNA與蛋白質合成有關的位點至少有4個,即①3′端CCA上的氨基酸接受位點;②反密碼子位點;③識別氨醯-tRNA合成酶位點;④核糖體識別位點。
2. tRNA第二套密碼系統
氨醯-tRNA合成酶具有絕對專一性,對L-氨基酸、tRNA兩種底物能高度特異識別。大腸桿菌丙氨酸tRNA的氨基酸接受臂上的G3?U70鹼基對決定負載Ala的專一性。精氨酸-tRNA(A20),異亮氨酸-tRNA(G5?G69),酵母苯丙氨酸-tRNA(G20,G34,A35,A36)。由於氨基酸和tRNA正確結合,而tRNA又和mRNA、核糖體准確配對,這就確保遺傳信息傳遞的穩定。氨醯-tRNA合成酶與tRNA之間的相互作用和tRNA分子中某些鹼基或鹼基對決定著攜帶專一氨基酸的作用組成tRNA分子第二套密碼系統。
三、核糖體與肽鏈裝配
[編輯本段]
1. 核糖體是合成蛋白質的部位(或稱蛋白質合成的分子工廠)
1950年P.Zamecnik將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內,經短時間後,取出肝臟,製成勻漿,離心,分成核、線粒體、微粒體及上清液組分,發現微粒體中的放射性強度最高,再處理微粒體,將核糖體從內質網中分離出,發現核糖體的放射強度比微粒體高7倍。
2. 核糖體的組成和結構
有70S和80S兩種,均由大小不同的兩個亞基組成。70S核糖體存在於原核細胞和真核細胞的線粒體和葉綠體中,其30S小亞基含有一個16S rRNA和21種不同的蛋白質(稱S蛋白),50S大亞基含有一個23S rRNA、5S rRNA和34種蛋白質(L蛋白)。80S核糖體存在於真核細胞,其40S小亞基含有一個18S rRNA和34種S蛋白,60S大亞基含有28S rRNA、5S rRNA、5.8S rRNA各一分子和49種L蛋白。在通常情況下,核糖體的大小亞基游離於細胞質基質中,只有當小亞基與mRNA結合後,大亞基才與小亞基結合形成完整的核糖體。
核糖體上有兩個tRNA結合的位點:A位點是氨醯tRNA結合位,P位點是肽醯tRNA結合位。50S亞基上有一個GTP水解位點,為氨醯-tRNA移位提供能量;兩亞基接觸面空隙有結合mRNA的位點,還有與起始因子、延伸因子、釋放因子及各種酶相結合的位點,mRNA和合成的新生多肽鏈通過外出孔進入膜腔。
四、有關的酶和蛋白因子
除了以上提到的氨醯-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外,重要的酶還有轉肽酶、轉位酶等;在肽鏈合成的起始、延伸和終止過程有許多蛋白因子參與。起始因子(initiation factors,IF),包括IF1、IF2、IF3;延伸因子(elongation factors,EF),有EF-T,EF-G;釋放因子(release factors,RF),包括RF1、RF2。
7.奶牛泌乳
乳腺分泌乳汁稱為泌乳。授乳給幼兒稱為哺乳。泌乳是各種激素作用於巳發育的乳腺而引起的。乳腺的發育除營養條件外還需要雌性激素(動情素和孕激素)的作用,春期以後由於這些激素分泌增多,所以可加速乳腺發育。妊娠時,血中雌激素濃度增高,加上腦垂體激素的協同作用,乳腺的發育更加顯著。分娩後,腦垂體前葉分泌的生乳素、促腎上腺皮質素、生長素等作用於已發育的乳腺,從而引起乳汁分泌。泌乳的維持需要吮乳刺激。通過神經經路,經丘腦下部作用於腦垂體前葉,促進上述激素分泌,同時使後葉釋放催產素。催產素到達乳腺,使包圍產生乳汁的乳腺胞細胞的肌上皮細胞收縮,以促進排乳。如果乳腺不將乳汁排出,則乳房內壓升高,乳腺細胞的分泌機能將出現障礙。
牛奶營養成份
每100克牛奶含水分87克,蛋白質3.3克,脂肪4克,碳水化合物5克,鈣120毫克,磷93毫克,鐵0.2毫克,維生素A140國際單位,維生素B10.04毫克,維生素B20.13毫克,尼克酸0.2毫克,維生素C1毫克。可供熱量69千卡
牛奶的化學成分很復雜,至少有100多種,主要成分由水、脂肪、磷脂、蛋白質、乳糖、無機鹽等組成。一般牛奶的主要化學成分含量為:
水分:87.5%
脂肪:3.5%
蛋白質:3.4%
乳糖:4.6%
無機鹽:0.7%
組成人體蛋白質的氨基酸有20種,其中有8種是人體本身不能合成的,這些氨基酸稱為必需氨基酸。我們進食的蛋白質中如果包含了所有的必需氨基酸,這種蛋白質便叫作全蛋白。牛奶中的蛋白質便是全蛋白。
牛奶中的無機鹽也稱礦物質。牛奶中含有Ca2+、Mg2+、K+ 、Fe3+ 等陽離子和PO43-、SO42-、Cl-等陰離子;此外還有微量元素I、Cu、Zn、Mn等。這些元素絕大部分都對人體發育生長和代謝調節起著重要作用。鈣是人體中含量最高的無機鹽,是構成骨骼和牙齒的主要成分。人體中90%的鈣集中在牙齒和骨骼上。兒童、青少年生長發育需要充足的鈣,同樣孕婦及成人、中老年人,也需要補充鈣質,缺乏鈣會影響牙齒和骨骼的正常發育,導致佝僂病。大自然中的鈣是以化合態存在的,只有被動、植物吸收後形成具有生物活性的鈣,才能更好地被人體所吸收利用。牛奶中含有豐富的活性鈣,是人類最好的鈣源之一,1升新鮮牛奶所含活性鈣約1250毫克,居眾多食物之首,約是大米的101倍、瘦牛肉的75倍、瘦豬肉的110倍,它不但含量高,而且牛奶中的乳糖能促進人體腸壁對鈣的吸收,吸收率高達98%,從而調節體內鈣的代謝,維持血清鈣濃度,增進骨骼的鈣化。吸收好對於補鈣是尤其關鍵的。故"牛奶能補鈣"這一說法是有其科學道理的。
對於中老年人來說,牛奶還有一大好處,就是,與許多動物性蛋白膽固醇較高相比,牛奶中膽固醇的含量較低,(牛奶:13毫克/100克;瘦肉:77毫克/100克)。值得一提的是,牛奶中某些成分還能抑制肝臟製造膽固醇的數量,使得牛奶還有降低膽固醇的作用。
這個回答原本是 Baidù知道 那個號回答的
但是我那個號被 無緣無故 封了,很郁悶 百dù知道 也被封了
D. 融合蛋白cex主峰不單一是什麼原因
材料復:
新鮮鴨蛋,水,粗鹽制,生薑,八角,花椒,白糖,
作法:
把新鮮的鴨蛋晾乾,放入壇罐內.(注意不能放在陽光下曬干)
2.取能夠完全沒過鴨蛋的水的量,並把適量的生薑,八角,花椒放入水中煮,待煮出香味後關火,加入粗鹽,少許白糖和.(粗鹽的量以飽和為限,分勺往水裡加鹽,每次都攪融化後再加入新的一勺,直到鹽不能融解於水就可以了.)
3.待鹵水完全冷卻後,倒入擺了新鮮鴨蛋的壇子里,以沒過蛋面為宜.將壇加蓋,密封,存放二十天左右就基本腌好了.要吃的時候,把鴨蛋取出來放水裡煮熟後就可以吃了.
PS.放是鹹蛋多出油的關鍵,千萬不可忘記。因為速蛋內的蛋白質凝固,使蛋黃內的油被擠出.的量沒有嚴格的規定,我做了十個鴨蛋,放了十克左右量的.
E. CEX是什麼 cation exchange chromatography
陽離子交換色譜
F. 草在牛體內是怎樣代謝為牛奶的
草(纖維素) -------------------------------------- 1
→進入消化道被微生物消化成葡萄糖 ---------------- 2
→G被微生物轉化為揮發性脂肪酸 ------------------- 3
→被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟 -------------------- 4
→轉氨基作用生成氨基酸 -------------------------- 5
→DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白 ----- 6
→奶牛泌乳--------------------------------------- 7
就是這個思路
1.草中主要含有纖維素,還有果膠,無機灰分等
有纖維素(cellulose)是由葡萄糖組成的大分子多糖。不溶於水及一般有機溶劑。是植物細胞壁的主要成分。纖維素是世界上最豐富的天然有機物,占植物界碳含量的50%以上。棉花的纖維素含量接近100%,為天然的最純纖維素來源。一般木材中,纖維素佔40~50%,還有10~30%的半纖維素和20~30%的木質素。此外,麻、麥稈、稻草、甘蔗渣等,都是纖維素的豐富來源。
纖維素是D-葡萄糖以β-1,4糖苷鍵組成的大分子多糖,分子量約50000~2500000,相當於300~15000個葡萄糖基。分子式可寫作(C6H10O5)n。
2.草被牛採食進入消化道被微生物消化成葡萄糖
瘤胃是反芻動物的第一胃。食草動物反芻時,食物從此處返回口中.瘤胃位於腹腔左側,幾乎占據整個左側腹腔,在它前側部是瘤胃前庭,經噴門與食道相通
瘤胃內容物:瘤胃水含量較高,平均可達85~90%;干物質含量較低,平均為10~15%
瘤胃PH值:比較穩定,在5.5~7.5之間
瘤胃溫度:由微生物發酵產生,維持在38.5~40°C
瘤胃中含有纖毛蟲等微生物將草降解,瘤胃微生物(liuweiweishengwu)共生在牛、羊、鹿和駱駝等反芻動物瘤胃中的細菌和原生動物等微生物的總稱。數量極多。反芻動物可為它們提供纖維素等有機養料、無機養料和水分,並創造合適的溫度和厭氧環境,而瘤胃微生物則可幫助反芻動物消化纖維素和合成大量菌體蛋白,最後進入皺胃(真胃)時,它們便被全部消化,又成為反芻動物的主要養料。瘤胃內容物中,通常每毫升約含1010個細菌和4×106個原生動物。經統計,如1頭體重達300公斤的肉用牛,它的瘤胃容積約為40升,可含4×1014個細菌和4×1010個原生動物。瘤胃微生物除有細菌和原生動物外,還能見到酵母樣微生物和噬菌體。常見到的細菌有纖維素消化菌〔如白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)〕、半纖維素消化菌〔如居瘤胃擬桿菌(Bacteriodesruminocola)〕、澱粉分解菌〔如反芻月形單胞菌(Selenomonasruminantium)〕、產甲烷菌〔如反芻甲烷桿菌(Methanobacteri-umruminantium)〕等三四十種。常見到的原生動物主要是纖毛蟲,纖毛蟲體的大小約為40~200微米,數量一般為20~200萬/毫升。種類可分為全毛蟲和寡毛蟲兩大類。全毛蟲有原口等毛蟲(Isotichaprostma)、腸等毛蟲(Isotichaintestinalis)、厚毛蟲(Dasytricharuminantium);寡毛蟲有囊狀內毛蟲(Entodiniumbursa)、貪食內毛蟲(E.vorax)、尖尾內毛蟲(E.caudatum)、有齒雙毛蟲(Diplodiniumdenticulatum)、多泡雙毛蟲(Polyplastronmultivesticulatum)、家牛雙毛蟲(Eudiplodiniumtauricum)、細硬甲蟲(Ostracodiniumgracile)、無尾前毛蟲(Epidiniumecaudatum)和有尾頭毛蟲(Ophryoscolexcaudatus)等。
纖維素酶的組成與功能
纖維素酶根據其催化反應功能的不同可分為內切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan glucanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase,EC3.2.1.4),來自真菌的簡稱EG,來自細菌的簡稱Cen、外切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase或exo-1,4-β-D-glucannase,EC.3.2.1.91),來自真菌的簡稱CBH,來自細菌的簡稱Cex) 和β-葡聚糖苷酶(β-1,4- glucosidase,EC.3.2.1.21)簡稱BG。內切葡聚糖酶隨機切割纖維素多糖鏈內部的無定型區,產生不同長度的寡糖和新鏈的末端。外切葡聚糖酶作用於這些還原性和非還原性的纖維素多糖鏈的末端,釋放葡萄糖或纖維二糖。β-葡萄糖苷酶水解纖維二糖產生兩分子的葡萄糖。真菌纖維素酶產量高、活性大,在畜牧業和飼料工作中主要應用真菌來源的纖維素酶。
2.纖維素酶降解纖維素的機理研究
纖維素酶反應和一般酶反應不一樣,其最主要的區別在於纖維素酶是多組分酶系,且底物結構極其復雜。由於底物的水不溶性,纖維素酶的吸附作用代替了酶與底物形成的ES復合物過程。纖維素酶先特異性地吸附在底物纖維素上,然後在幾種組分的協同作用下將纖維素分解成葡萄糖。
1950年,Reese等提出了C1-Cx假說,該假說認為必須以不同的酶協同作用,才能將纖維素徹底的水解為葡萄糖。協同作用一般認為是內切葡聚糖酶(C1酶)首先進攻纖維素的非結晶區,形成Cx所需的新的游離末端,然後由CX酶從多糖鏈的還原端或非還原端切下纖維二糖單位,最後由β-葡聚糖苷酶將纖維二糖水解成二個葡萄糖。不過,纖維素酶的協同作用順序不是絕對的,隨後的研究中發現,C1-Cx和β-葡聚糖苷酶必須同時存在才能水解天然纖維素。若先用C1酶作用結晶纖維素,然後除掉C1酶,再加入Cx酶,如此順序作用卻不能將結晶纖維素水解。
3.G被微生物轉化為揮發性脂肪酸
秸稈類粗飼料主要在瘤胃內消化,代謝產物為揮發性脂肪酸(VFA).有認為水牛瘤胃內VFA水平較高是由於纖維素消化力較強
稻草纖維素消化率與TvFA濃度的關系:反自動物維持生命活動及生產的能量主要來自VFA「』。瘤胃是飼料消化和產生VFA的主要器官,瘤胃中產生的VFA可滿足動物機體的大部分能量需要。本試驗第一,二期水牛日糧中稻草佔90一100腸,而稻草主要由細胞壁構成(85.9腸),含有較多的纖維素(54.7腸),因而瘤胃對纖維素的消化較大程度上決定著稻草的利用和產生VFA的數量。因此,纖維素在瘤胃中被消化的程度可作為稻草利用率的一項主要指標。但纖維素消化率的測定繁瑣、費時,而瘤胃TVFA濃度可快速測定,若TVFA濃度與纖維素消化率之間存在相關性,便可依TVFA濃度估測纖維素的消化率,從而間接地估計
4.被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟
VFA的肝臟代謝
進入門靜脈的大多數VFA被肝臟吸收。除乙酸外,VFA在肝臟的吸收量佔60~84%。因此門靜脈VFA的凈吸收量為80%~100%。通常穿過肝臟的乙酸有個凈釋放量(Reynolds,1995),但在綿羊和肉牛乙酸也有一個小的單向的吸收(Kristensenand Harmon,2004b)。在凈基礎上,肝臟丁酸的吸收不能解釋乙酸的釋放;因為當考慮乙醯乙酸的吸收時3-羥基丁酸的釋放比丁酸的吸收高得多。因此肝臟釋放的大部分3-羥基丁酸一定是從血液吸收的脂肪酸如NEFA或酯化的脂肪酸(Bell,1980)。奶牛肝臟吸收丙酸門靜脈凈流量的0.93。然而,內臟中丙酸的凈流量隨門靜脈的吸收增加而增加(Berthelot等,2002;Majdoub等,2003)。短期的試驗表明,瘤胃丁酸吸收量的增加可減少丙酸的肝臟排出。用閹牛試驗發現,瘤胃丁酸吸收量增加使丙酸內臟釋放量從0.08增加到0.22(Kristensen and Harmon,2004a)。丙酸是反芻動物生成葡萄糖的底物(Danfar等,1995)且丁酸吸收的突然增加可能不僅為生酮作用提供底物,而且通過從肝臟到外周組織轉變丙酸的代謝也影響葡萄糖的動態平衡。肝臟葡萄糖的產量與飼料採食量(Reynold,1995)和產奶量(Danfar,1994)有關。然而,丙酸肝臟吸收量並不直接反映出肝臟葡萄糖的產量。給閹牛飼喂丙酸鈉發現所增加的葡萄糖有不能挽回的損失率,雖然丙酸是生糖的,且可大量變成琥珀酸,但不是都生成葡萄糖(Steinhour and Bauman,1988),其轉變效率只有0.4。無數研究報道,甚至當丙酸可利用性在處理間的差異與肝臟葡萄糖釋放量是相當時,綿羊、閹牛或奶牛灌注或飼喂丙酸並不影響肝臟葡萄糖釋放或葡萄糖不可挽回的損失(Kriste-nsen and Harmon,2004b Lemosquet等,2004)。肝臟中丙酸吸收量增加並不影響生糖氨基酸的吸收(Savary-Auzwloux等,2003)。肝臟糖庫的變化也不能對此做出解釋(Lemosquet等,2003)。Lemosquet等(2004)研究指出,在灌注14d期間,肝臟積累肝糖應該是多於14kg。因此,目前如果只估計生糖底物和葡萄糖的平衡,不可能說明肝臟中丙酸的吸收增加。如果所有丙酸被代謝成琥珀酸,通過丙酮酸脫氫酶催化丙酮酸脫羧形成乙醯CoA,由於肝臟中不可能有高水平的乙醯-CoA,從而激活丁醯酶並抑制丁酸脫氫酶,因此推測在肝臟中存在丙酸的另一條代謝途徑,否則已存大量氨基酸並不能被現有奶牛肝臟營養平衡理論解釋。在丁酸代謝中,肝臟的作用與丙酸的代謝有很大的區別。與丙酸相比,不僅丁酸的排出低,而且吸收的丁酸只有25%釋放到門靜脈。有人假設,丁酸在瘤胃上皮細胞代謝的主要原因是丁酸逃離肝臟,因此避免丙醯CoA和丁醯CoA的混合。把丙酸和丁酸的代謝分入
不同的組織,它可能保證在兩種組織中更多的同質底物庫。在某種程度上這種解釋可說明在瘤胃上皮細胞中VFA的不同代謝,肝臟中代謝情況還不知道,但驚奇的是,肝臟對丙酸的親合力高,對丁酸相對低,對比戊酸長的脂肪酸也高。甚至對非酮體奶牛,肝臟釋放出的3-羥基丁酸也比丁酸多。盡管瘤胃上皮細胞代謝丁酸的3/4,但它只釋放在內臟產生3-羥基丁酸的一半(Reynolds等,2003)。通過肝臟釋放3-羥基丁酸的碳源是可能的,除丁酸外,從門靜脈血吸收的還有乙醯乙酸(Lomax等,1983)和中長鏈脂肪酸(Bell等,1980)。綜上所述,肝臟是丙酸、支鏈VFA和比丁酸長的脂肪酸代謝的最重要場所。乙酸由肝臟產生,丁酸主要由腸道上皮細胞代謝。以飼料評價體系為基礎的營養成分中所有VFA的代謝盡管VFA佔ME的大部分,但目前的飼料評價體系還不能清晰地說明VFA可利用性和代謝過程。然而,憑借多瘺管奶牛及已有VFA知識,要獲得胃腸道VFA的組成和數量是可能的。對瘤胃發酵和復雜的中間代謝的認識還有待今後深入研究。在實際應用中,為了滿意地描述VFA對反芻動物的利用性和營養成分供應及中間代謝的相互作用,采
用NBFE體系或者能測量或者能預測大量至關重要的瘤胃變數。由於反芻動物瘤胃發酵的復雜和這個體系的動態變化,一個有吸引力的策略可能是把NBFE體系建立在通過瘤胃感應器配備無線電傳送在合適的時間預測和調控瘤胃參數模型的基礎上(Sievers等,2004)。只要模型准確預測或調控VFA產量沒有滿意的答案,NBFE體系就不能描述以營養成分為基礎ME的最大成分。還有在中間體系內,需要模擬營養供應變化所產生的代謝結果。只要我們不能確立肝臟的碳源,我們就會
忽視內部器官重要營養成分的交換,因此我們很難從血液到牛奶和肉途經中模擬主要營養成分的相互作用。
5.轉氨基作用生成氨基酸
轉氨基作用 指的是一種氨基酸alpha-氨基轉移到一種alpha-酮酸上的過程。轉氨基作用是氨基酸脫氨基作用的一種途徑。其實可以看成是氨基酸的氨基與alpha-酮酸的酮基進行了交換。
結果是生成了一種非必需氨基酸和一種新的alpha-酮酸。反應由轉氨酶和其輔酶磷酸吡哆醛催化。磷酸吡哆醛是維生素B6的衍生物。人體內最重要的轉氨酶為谷丙轉氨酶和穀草轉氨酶。它們是肝炎診斷和預後的指標之一。
體內大部分氨基酸都可以參與轉氨基作用,例外:賴氨酸,脯氨酸和羥脯氨酸。鳥氨酸(Ornithine)的δ-氨基也可通過轉氨基作用被脫掉。
舉例: alpha-酮戊二酸 + 丙氨酸 = 谷氨酸 + 丙酮酸 (反應可逆)
這樣生物體內就可以自我合成某些氨基酸了。
轉氨基作用 transamination 不經過氨,而把氨基從一個化合物轉移到其他化合物上的反應過程。是布朗斯坦和克里茨曼(A.E.Braunstein與M.G.Kritzmann,1937)提出的。在生物體內通常為以磷酸吡哆醛為輔酶的轉氨酶(氨基轉移酶)所催化,此反應一般是可逆的,反應中間產物是磷酸吡哆胺。(1)通常在α-氨基酸和α-酮酸之間發生α位的氨基轉移。此反應是生物體內以谷氨酸、天冬氨酸為中心進行多種氨基酸的生物合成及氨基酸與糖或脂肪的中間代產物的相互轉化的重要反應。在缺乏氨基酸氧化酶的高等動物中,首先進行轉氨酶所催化的反應(Ⅰ),再以谷氨酸為媒介,在谷氨酸脫氫酶催化的反應(Ⅱ)中生成氨,在進行氨基酸氧化脫氨的同時,通過逆反應參與氨基酸的生物合成。也有以丙氨酸為氨基供體的轉氨酶。(2)谷氨酸、天冬氨酸等的氨基酸的醯胺基也能直接作為氨基供體,但這時被轉移的是α-氨基,而醯胺基則作為氨波游離出來。(3)在動物的肝臟、微生物中發現鳥氨酸、r-氨基丁酸、β-丙氨酸等的。ω-氨基轉移到α-酮酸的反應,在這種情況下,除α-酮酸外,醛類也能成為氨基受體。鳥氨酸特別在脯氨酸—鳥氨酸—谷氨酸的相互轉化中起著重要的作用。已證明這些
6.DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白或者乳清蛋白
一、mRNA與遺傳密碼
[編輯本段]
1. mRNA是蛋白質合成的直接模板
原核生物一個mRNA帶有功能相關的幾種蛋白質的編碼信息,稱多順反子(幾個基因的復本);真核生物一個mRNA一般只帶一種蛋白質的編碼信息,稱單順反子。mRNA的生成要經加工,尤其是真核生物細胞,這就造成mRNA的序列和DNA序列間沒有完整的一對一的關系。遺傳密碼(genetic code)是規定mRNA的核苷酸序列翻譯成多肽鏈氨基酸序列的一套法則,也就是mRNA的核苷酸序列和多肽鏈氨基酸序列的共線性關系。
2. 遺傳密碼是三聯體密碼
20世紀中葉,數學推算編碼20種氨基酸所需的鹼基最低數是3(43=64),密碼子(codon)應是三聯體(triplet),即mRNA的序列以三個核苷酸為一組。
1961年Crick及其同事通過研究噬菌體基因的移碼突變推測三聯體密碼子是非重疊、無標點的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在無細胞蛋白質合成系統中尋找氨基酸與三聯體密碼子的對應關系。Khorana和他的同事用化學合成結合酶促反應,合成含有2、3、4核苷酸重復序列的多聚核苷酸,以此為模板找出各氨基酸的密碼子。技術上的突破來自人工合成的三核苷酸能與對應的氨醯-tRNA一起結合在核糖體上,由此確定絕大多數密碼子。1966年全部64個密碼子破譯,其中AUG編碼甲硫氨酸,又是起始密碼;UAA、UAG、UGA3個是終止密碼,不編碼氨基酸;還有 61個編碼一特定的氨基酸。
3. 遺傳密碼特點:①連續性,指密碼子必須按5′→3′方向三個一組讀碼框往下閱讀,無標點、不重疊、不跳格。正確的讀碼框的確立是由核糖體識別在編碼序列開頭處的起始密碼AUG;②簡並性,是指同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現象。編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子,通常只在第3位鹼基上不同,這樣可減少有害突變。密碼子第3位鹼基與tRNA反密碼子不嚴格遵從鹼基配對規律(擺動鹼基配對),如tRNA反密碼子第一位的I(由A轉變而來)可與mRNA密碼子第3位鹼基U、C、A形成配對,U可對應A、G,因而密碼子第3個位置又稱擺動位置;③通用性,即所有生物基本共用同一套遺傳密碼。線粒體以及少數生物基因組的密碼子有變異(如在酵母、哺乳動物、果蠅中,AUA = Met而非Ile,UGA=Trp而非終止碼。)
二、tRNA與氨基酸的轉運
[編輯本段]
1. tRNA是轉運氨基酸的工具
具備倒L型三級結構的tRNA由氨醯合成酶催化氨基酸共價連結到3′端,形成氨醯-tRNA,需要 ATP。tRNA與蛋白質合成有關的位點至少有4個,即①3′端CCA上的氨基酸接受位點;②反密碼子位點;③識別氨醯-tRNA合成酶位點;④核糖體識別位點。
2. tRNA第二套密碼系統
氨醯-tRNA合成酶具有絕對專一性,對L-氨基酸、tRNA兩種底物能高度特異識別。大腸桿菌丙氨酸tRNA的氨基酸接受臂上的G3?U70鹼基對決定負載Ala的專一性。精氨酸-tRNA(A20),異亮氨酸-tRNA(G5?G69),酵母苯丙氨酸-tRNA(G20,G34,A35,A36)。由於氨基酸和tRNA正確結合,而tRNA又和mRNA、核糖體准確配對,這就確保遺傳信息傳遞的穩定。氨醯-tRNA合成酶與tRNA之間的相互作用和tRNA分子中某些鹼基或鹼基對決定著攜帶專一氨基酸的作用組成tRNA分子第二套密碼系統。
三、核糖體與肽鏈裝配
[編輯本段]
1. 核糖體是合成蛋白質的部位(或稱蛋白質合成的分子工廠)
1950年P.Zamecnik將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內,經短時間後,取出肝臟,製成勻漿,離心,分成核、線粒體、微粒體及上清液組分,發現微粒體中的放射性強度最高,再處理微粒體,將核糖體從內質網中分離出,發現核糖體的放射強度比微粒體高7倍。
2. 核糖體的組成和結構
有70S和80S兩種,均由大小不同的兩個亞基組成。70S核糖體存在於原核細胞和真核細胞的線粒體和葉綠體中,其30S小亞基含有一個16S rRNA和21種不同的蛋白質(稱S蛋白),50S大亞基含有一個23S rRNA、5S rRNA和34種蛋白質(L蛋白)。80S核糖體存在於真核細胞,其40S小亞基含有一個18S rRNA和34種S蛋白,60S大亞基含有28S rRNA、5S rRNA、5.8S rRNA各一分子和49種L蛋白。在通常情況下,核糖體的大小亞基游離於細胞質基質中,只有當小亞基與mRNA結合後,大亞基才與小亞基結合形成完整的核糖體。
核糖體上有兩個tRNA結合的位點:A位點是氨醯tRNA結合位,P位點是肽醯tRNA結合位。50S亞基上有一個GTP水解位點,為氨醯-tRNA移位提供能量;兩亞基接觸面空隙有結合mRNA的位點,還有與起始因子、延伸因子、釋放因子及各種酶相結合的位點,mRNA和合成的新生多肽鏈通過外出孔進入膜腔。
四、有關的酶和蛋白因子
除了以上提到的氨醯-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外,重要的酶還有轉肽酶、轉位酶等;在肽鏈合成的起始、延伸和終止過程有許多蛋白因子參與。起始因子(initiation factors,IF),包括IF1、IF2、IF3;延伸因子(elongation factors,EF),有EF-T,EF-G;釋放因子(release factors,RF),包括RF1、RF2。
7.奶牛泌乳
乳腺分泌乳汁稱為泌乳。授乳給幼兒稱為哺乳。泌乳是各種激素作用於巳發育的乳腺而引起的。乳腺的發育除營養條件外還需要雌性激素(動情素和孕激素)的作用,春期以後由於這些激素分泌增多,所以可加速乳腺發育。妊娠時,血中雌激素濃度增高,加上腦垂體激素的協同作用,乳腺的發育更加顯著。分娩後,腦垂體前葉分泌的生乳素、促腎上腺皮質素、生長素等作用於已發育的乳腺,從而引起乳汁分泌。泌乳的維持需要吮乳刺激。通過神經經路,經丘腦下部作用於腦垂體前葉,促進上述激素分泌,同時使後葉釋放催產素。催產素到達乳腺,使包圍產生乳汁的乳腺胞細胞的肌上皮細胞收縮,以促進排乳。如果乳腺不將乳汁排出,則乳房內壓升高,乳腺細胞的分泌機能將出現障礙。
牛奶營養成份
每100克牛奶含水分87克,蛋白質3.3克,脂肪4克,碳水化合物5克,鈣120毫克,磷93毫克,鐵0.2毫克,維生素A140國際單位,維生素B10.04毫克,維生素B20.13毫克,尼克酸0.2毫克,維生素C1毫克。可供熱量69千卡
牛奶的化學成分很復雜,至少有100多種,主要成分由水、脂肪、磷脂、蛋白質、乳糖、無機鹽等組成。一般牛奶的主要化學成分含量為:
水分:87.5%
脂肪:3.5%
蛋白質:3.4%
乳糖:4.6%
無機鹽:0.7%
組成人體蛋白質的氨基酸有20種,其中有8種是人體本身不能合成的,這些氨基酸稱為必需氨基酸。我們進食的蛋白質中如果包含了所有的必需氨基酸,這種蛋白質便叫作全蛋白。牛奶中的蛋白質便是全蛋白。
牛奶中的無機鹽也稱礦物質。牛奶中含有Ca2+、Mg2+、K+ 、Fe3+ 等陽離子和PO43-、SO42-、Cl-等陰離子;此外還有微量元素I、Cu、Zn、Mn等。這些元素絕大部分都對人體發育生長和代謝調節起著重要作用。鈣是人體中含量最高的無機鹽,是構成骨骼和牙齒的主要成分。人體中90%的鈣集中在牙齒和骨骼上。兒童、青少年生長發育需要充足的鈣,同樣孕婦及成人、中老年人,也需要補充鈣質,缺乏鈣會影響牙齒和骨骼的正常發育,導致佝僂病。大自然中的鈣是以化合態存在的,只有被動、植物吸收後形成具有生物活性的鈣,才能更好地被人體所吸收利用。牛奶中含有豐富的活性鈣,是人類最好的鈣源之一,1升新鮮牛奶所含活性鈣約1250毫克,居眾多食物之首,約是大米的101倍、瘦牛肉的75倍、瘦豬肉的110倍,它不但含量高,而且牛奶中的乳糖能促進人體腸壁對鈣的吸收,吸收率高達98%,從而調節體內鈣的代謝,維持血清鈣濃度,增進骨骼的鈣化。吸收好對於補鈣是尤其關鍵的。故"牛奶能補鈣"這一說法是有其科學道理的。
對於中老年人來說,牛奶還有一大好處,就是,與許多動物性蛋白膽固醇較高相比,牛奶中膽固醇的含量較低,(牛奶:13毫克/100克;瘦肉:77毫克/100克)。值得一提的是,牛奶中某些成分還能抑制肝臟製造膽固醇的數量,使得牛奶還有降低膽固醇的作用。
網上有很多這類資料,自己可以多找找。。。
G. 為什麼奶牛吃的草,擠的是奶
草(纖維素) -------------------------------------- 1 →進入消化道被微生物消化成葡萄糖 ---------------- 2 →G被微生物轉化為揮發性脂肪酸 ------------------- 3 →被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟 -------------------- 4 →轉氨基作用生成氨基酸 -------------------------- 5 →DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白 ----- 6 →奶牛泌乳--------------------------------------- 7 就是這個思路 1.草中主要含有纖維素,還有果膠,無機灰分等 有纖維素(cellulose)是由葡萄糖組成的大分子多糖。不溶於水及一般有機溶劑。是植物細胞壁的主要成分。纖維素是世界上最豐富的天然有機物,占植物界碳含量的50%以上。棉花的纖維素含量接近100%,為天然的最純纖維素來源。一般木材中,纖維素佔40~50%,還有10~30%的半纖維素和20~30%的木質素。此外,麻、麥稈、稻草、甘蔗渣等,都是纖維素的豐富來源。 纖維素是D-葡萄糖以β-1,4糖苷鍵組成的大分子多糖,分子量約50000~2500000,相當於300~15000個葡萄糖基。分子式可寫作(C6H10O5)n。 2.草被牛採食進入消化道被微生物消化成葡萄糖 瘤胃是反芻動物的第一胃。食草動物反芻時,食物從此處返回口中.瘤胃位於腹腔左側,幾乎占據整個左側腹腔,在它前側部是瘤胃前庭,經噴門與食道相通 瘤胃內容物:瘤胃水含量較高,平均可達85~90%;干物質含量較低,平均為10~15% 瘤胃PH值:比較穩定,在5.5~7.5之間 瘤胃溫度:由微生物發酵產生,維持在38.5~40°C 瘤胃中含有纖毛蟲等微生物將草降解,瘤胃微生物(liuweiweishengwu)共生在牛、羊、鹿和駱駝等反芻動物瘤胃中的細菌和原生動物等微生物的總稱。數量極多。反芻動物可為它們提供纖維素等有機養料、無機養料和水分,並創造合適的溫度和厭氧環境,而瘤胃微生物則可幫助反芻動物消化纖維素和合成大量菌體蛋白,最後進入皺胃(真胃)時,它們便被全部消化,又成為反芻動物的主要養料。瘤胃內容物中,通常每毫升約含1010個細菌和4×106個原生動物。經統計,如1頭體重達300公斤的肉用牛,它的瘤胃容積約為40升,可含4×1014個細菌和4×1010個原生動物。瘤胃微生物除有細菌和原生動物外,還能見到酵母樣微生物和噬菌體。常見到的細菌有纖維素消化菌〔如白色瘤胃球菌(Ruminococcusalbus)〕、半纖維素消化菌〔如居瘤胃擬桿菌(Bacteriodesruminocola)〕、澱粉分解菌〔如反芻月形單胞菌(Selenomonasruminantium)〕、產甲烷菌〔如反芻甲烷桿菌(Methanobacteri-umruminantium)〕等三四十種。常見到的原生動物主要是纖毛蟲,纖毛蟲體的大小約為40~200微米,數量一般為20~200萬/毫升。種類可分為全毛蟲和寡毛蟲兩大類。全毛蟲有原口等毛蟲(Isotichaprostma)、腸等毛蟲(Isotichaintestinalis)、厚毛蟲(Dasytricharuminantium);寡毛蟲有囊狀內毛蟲(Entodiniumbursa)、貪食內毛蟲(E.vorax)、尖尾內毛蟲(E.caudatum)、有齒雙毛蟲(Diplodiniumdenticulatum)、多泡雙毛蟲(Polyplastronmultivesticulatum)、家牛雙毛蟲(Eudiplodiniumtauricum)、細硬甲蟲(Ostracodiniumgracile)、無尾前毛蟲(Epidiniumecaudatum)和有尾頭毛蟲(Ophryoscolexcaudatus)等。 纖維素酶的組成與功能 纖維素酶根據其催化反應功能的不同可分為內切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan glucanohydrolase或endo-1,4-β-D-glucanase,EC3.2.1.4),來自真菌的簡稱EG,來自細菌的簡稱Cen、外切葡聚糖酶(1,4-β-D-glucan cellobilhydrolase或exo-1,4-β-D-glucannase,EC.3.2.1.91),來自真菌的簡稱CBH,來自細菌的簡稱Cex) 和β-葡聚糖苷酶(β-1,4- glucosidase,EC.3.2.1.21)簡稱BG。內切葡聚糖酶隨機切割纖維素多糖鏈內部的無定型區,產生不同長度的寡糖和新鏈的末端。外切葡聚糖酶作用於這些還原性和非還原性的纖維素多糖鏈的末端,釋放葡萄糖或纖維二糖。β-葡萄糖苷酶水解纖維二糖產生兩分子的葡萄糖。真菌纖維素酶產量高、活性大,在畜牧業和飼料工作中主要應用真菌來源的纖維素酶。 2.纖維素酶降解纖維素的機理研究 纖維素酶反應和一般酶反應不一樣,其最主要的區別在於纖維素酶是多組分酶系,且底物結構極其復雜。由於底物的水不溶性,纖維素酶的吸附作用代替了酶與底物形成的ES復合物過程。纖維素酶先特異性地吸附在底物纖維素上,然後在幾種組分的協同作用下將纖維素分解成葡萄糖。 1950年,Reese等提出了C1-Cx假說,該假說認為必須以不同的酶協同作用,才能將纖維素徹底的水解為葡萄糖。協同作用一般認為是內切葡聚糖酶(C1酶)首先進攻纖維素的非結晶區,形成Cx所需的新的游離末端,然後由CX酶從多糖鏈的還原端或非還原端切下纖維二糖單位,最後由β-葡聚糖苷酶將纖維二糖水解成二個葡萄糖。不過,纖維素酶的協同作用順序不是絕對的,隨後的研究中發現,C1-Cx和β-葡聚糖苷酶必須同時存在才能水解天然纖維素。若先用C1酶作用結晶纖維素,然後除掉C1酶,再加入Cx酶,如此順序作用卻不能將結晶纖維素水解。 3.G被微生物轉化為揮發性脂肪酸 秸稈類粗飼料主要在瘤胃內消化,代謝產物為揮發性脂肪酸(VFA).有認為水牛瘤胃內VFA水平較高是由於纖維素消化力較強 稻草纖維素消化率與TvFA濃度的關系:反自動物維持生命活動及生產的能量主要來自VFA「』。瘤胃是飼料消化和產生VFA的主要器官,瘤胃中產生的VFA可滿足動物機體的大部分能量需要。本試驗第一,二期水牛日糧中稻草佔90一100腸,而稻草主要由細胞壁構成(85.9腸),含有較多的纖維素(54.7腸),因而瘤胃對纖維素的消化較大程度上決定著稻草的利用和產生VFA的數量。因此,纖維素在瘤胃中被消化的程度可作為稻草利用率的一項主要指標。但纖維素消化率的測定繁瑣、費時,而瘤胃TVFA濃度可快速測定,若TVFA濃度與纖維素消化率之間存在相關性,便可依TVFA濃度估測纖維素的消化率,從而間接地估計 4.被牛吸收(淋巴循環)進入肝臟 VFA的肝臟代謝 進入門靜脈的大多數VFA被肝臟吸收。除乙酸外,VFA在肝臟的吸收量佔60~84%。因此門靜脈VFA的凈吸收量為80%~100%。通常穿過肝臟的乙酸有個凈釋放量(Reynolds,1995),但在綿羊和肉牛乙酸也有一個小的單向的吸收(Kristensenand Harmon,2004b)。在凈基礎上,肝臟丁酸的吸收不能解釋乙酸的釋放;因為當考慮乙醯乙酸的吸收時3-羥基丁酸的釋放比丁酸的吸收高得多。因此肝臟釋放的大部分3-羥基丁酸一定是從血液吸收的脂肪酸如NEFA或酯化的脂肪酸(Bell,1980)。奶牛肝臟吸收丙酸門靜脈凈流量的0.93。然而,內臟中丙酸的凈流量隨門靜脈的吸收增加而增加(Berthelot等,2002;Majdoub等,2003)。短期的試驗表明,瘤胃丁酸吸收量的增加可減少丙酸的肝臟排出。用閹牛試驗發現,瘤胃丁酸吸收量增加使丙酸內臟釋放量從0.08增加到0.22(Kristensen and Harmon,2004a)。丙酸是反芻動物生成葡萄糖的底物(Danfar等,1995)且丁酸吸收的突然增加可能不僅為生酮作用提供底物,而且通過從肝臟到外周組織轉變丙酸的代謝也影響葡萄糖的動態平衡。肝臟葡萄糖的產量與飼料採食量(Reynold,1995)和產奶量(Danfar,1994)有關。然而,丙酸肝臟吸收量並不直接反映出肝臟葡萄糖的產量。給閹牛飼喂丙酸鈉發現所增加的葡萄糖有不能挽回的損失率,雖然丙酸是生糖的,且可大量變成琥珀酸,但不是都生成葡萄糖(Steinhour and Bauman,1988),其轉變效率只有0.4。無數研究報道,甚至當丙酸可利用性在處理間的差異與肝臟葡萄糖釋放量是相當時,綿羊、閹牛或奶牛灌注或飼喂丙酸並不影響肝臟葡萄糖釋放或葡萄糖不可挽回的損失(Kriste-nsen and Harmon,2004b Lemosquet等,2004)。肝臟中丙酸吸收量增加並不影響生糖氨基酸的吸收(Savary-Auzwloux等,2003)。肝臟糖庫的變化也不能對此做出解釋(Lemosquet等,2003)。Lemosquet等(2004)研究指出,在灌注14d期間,肝臟積累肝糖應該是多於14kg。因此,目前如果只估計生糖底物和葡萄糖的平衡,不可能說明肝臟中丙酸的吸收增加。如果所有丙酸被代謝成琥珀酸,通過丙酮酸脫氫酶催化丙酮酸脫羧形成乙醯CoA,由於肝臟中不可能有高水平的乙醯-CoA,從而激活丁醯酶並抑制丁酸脫氫酶,因此推測在肝臟中存在丙酸的另一條代謝途徑,否則已存大量氨基酸並不能被現有奶牛肝臟營養平衡理論解釋。在丁酸代謝中,肝臟的作用與丙酸的代謝有很大的區別。與丙酸相比,不僅丁酸的排出低,而且吸收的丁酸只有25%釋放到門靜脈。有人假設,丁酸在瘤胃上皮細胞代謝的主要原因是丁酸逃離肝臟,因此避免丙醯CoA和丁醯CoA的混合。把丙酸和丁酸的代謝分入 不同的組織,它可能保證在兩種組織中更多的同質底物庫。在某種程度上這種解釋可說明在瘤胃上皮細胞中VFA的不同代謝,肝臟中代謝情況還不知道,但驚奇的是,肝臟對丙酸的親合力高,對丁酸相對低,對比戊酸長的脂肪酸也高。甚至對非酮體奶牛,肝臟釋放出的3-羥基丁酸也比丁酸多。盡管瘤胃上皮細胞代謝丁酸的3/4,但它只釋放在內臟產生3-羥基丁酸的一半(Reynolds等,2003)。通過肝臟釋放3-羥基丁酸的碳源是可能的,除丁酸外,從門靜脈血吸收的還有乙醯乙酸(Lomax等,1983)和中長鏈脂肪酸(Bell等,1980)。綜上所述,肝臟是丙酸、支鏈VFA和比丁酸長的脂肪酸代謝的最重要場所。乙酸由肝臟產生,丁酸主要由腸道上皮細胞代謝。以飼料評價體系為基礎的營養成分中所有VFA的代謝盡管VFA佔ME的大部分,但目前的飼料評價體系還不能清晰地說明VFA可利用性和代謝過程。然而,憑借多瘺管奶牛及已有VFA知識,要獲得胃腸道VFA的組成和數量是可能的。對瘤胃發酵和復雜的中間代謝的認識還有待今後深入研究。在實際應用中,為了滿意地描述VFA對反芻動物的利用性和營養成分供應及中間代謝的相互作用,采 用NBFE體系或者能測量或者能預測大量至關重要的瘤胃變數。由於反芻動物瘤胃發酵的復雜和這個體系的動態變化,一個有吸引力的策略可能是把NBFE體系建立在通過瘤胃感應器配備無線電傳送在合適的時間預測和調控瘤胃參數模型的基礎上(Sievers等,2004)。只要模型准確預測或調控VFA產量沒有滿意的答案,NBFE體系就不能描述以營養成分為基礎ME的最大成分。還有在中間體系內,需要模擬營養供應變化所產生的代謝結果。只要我們不能確立肝臟的碳源,我們就會 忽視內部器官重要營養成分的交換,因此我們很難從血液到牛奶和肉途經中模擬主要營養成分的相互作用。 5.轉氨基作用生成氨基酸 轉氨基作用 指的是一種氨基酸alpha-氨基轉移到一種alpha-酮酸上的過程。轉氨基作用是氨基酸脫氨基作用的一種途徑。其實可以看成是氨基酸的氨基與alpha-酮酸的酮基進行了交換。 結果是生成了一種非必需氨基酸和一種新的alpha-酮酸。反應由轉氨酶和其輔酶磷酸吡哆醛催化。磷酸吡哆醛是維生素B6的衍生物。人體內最重要的轉氨酶為谷丙轉氨酶和穀草轉氨酶。它們是肝炎診斷和預後的指標之一。 體內大部分氨基酸都可以參與轉氨基作用,例外:賴氨酸,脯氨酸和羥脯氨酸。鳥氨酸(Ornithine)的δ-氨基也可通過轉氨基作用被脫掉。 舉例: alpha-酮戊二酸 + 丙氨酸 = 谷氨酸 + 丙酮酸 (反應可逆) 這樣生物體內就可以自我合成某些氨基酸了。 轉氨基作用 transamination 不經過氨,而把氨基從一個化合物轉移到其他化合物上的反應過程。是布朗斯坦和克里茨曼(A.E.Braunstein與M.G.Kritzmann,1937)提出的。在生物體內通常為以磷酸吡哆醛為輔酶的轉氨酶(氨基轉移酶)所催化,此反應一般是可逆的,反應中間產物是磷酸吡哆胺。(1)通常在α-氨基酸和α-酮酸之間發生α位的氨基轉移。此反應是生物體內以谷氨酸、天冬氨酸為中心進行多種氨基酸的生物合成及氨基酸與糖或脂肪的中間代產物的相互轉化的重要反應。在缺乏氨基酸氧化酶的高等動物中,首先進行轉氨酶所催化的反應(Ⅰ),再以谷氨酸為媒介,在谷氨酸脫氫酶催化的反應(Ⅱ)中生成氨,在進行氨基酸氧化脫氨的同時,通過逆反應參與氨基酸的生物合成。也有以丙氨酸為氨基供體的轉氨酶。(2)谷氨酸、天冬氨酸等的氨基酸的醯胺基也能直接作為氨基供體,但這時被轉移的是α-氨基,而醯胺基則作為氨波游離出來。(3)在動物的肝臟、微生物中發現鳥氨酸、r-氨基丁酸、β-丙氨酸等的。ω-氨基轉移到α-酮酸的反應,在這種情況下,除α-酮酸外,醛類也能成為氨基受體。鳥氨酸特別在脯氨酸—鳥氨酸—谷氨酸的相互轉化中起著重要的作用。已證明這些 6.DNA中基因表達時蛋白質合成產生機體組織蛋白或者乳清蛋白 一、mRNA與遺傳密碼 [編輯本段] 1. mRNA是蛋白質合成的直接模板 原核生物一個mRNA帶有功能相關的幾種蛋白質的編碼信息,稱多順反子(幾個基因的復本);真核生物一個mRNA一般只帶一種蛋白質的編碼信息,稱單順反子。mRNA的生成要經加工,尤其是真核生物細胞,這就造成mRNA的序列和DNA序列間沒有完整的一對一的關系。遺傳密碼(genetic code)是規定mRNA的核苷酸序列翻譯成多肽鏈氨基酸序列的一套法則,也就是mRNA的核苷酸序列和多肽鏈氨基酸序列的共線性關系。 2. 遺傳密碼是三聯體密碼 20世紀中葉,數學推算編碼20種氨基酸所需的鹼基最低數是3(43=64),密碼子(codon)應是三聯體(triplet),即mRNA的序列以三個核苷酸為一組。 1961年Crick及其同事通過研究噬菌體基因的移碼突變推測三聯體密碼子是非重疊、無標點的。Nirenberg等用人工合成的mRNA在無細胞蛋白質合成系統中尋找氨基酸與三聯體密碼子的對應關系。Khorana和他的同事用化學合成結合酶促反應,合成含有2、3、4核苷酸重復序列的多聚核苷酸,以此為模板找出各氨基酸的密碼子。技術上的突破來自人工合成的三核苷酸能與對應的氨醯-tRNA一起結合在核糖體上,由此確定絕大多數密碼子。1966年全部64個密碼子破譯,其中AUG編碼甲硫氨酸,又是起始密碼;UAA、UAG、UGA3個是終止密碼,不編碼氨基酸;還有 61個編碼一特定的氨基酸。 3. 遺傳密碼特點:①連續性,指密碼子必須按5′→3′方向三個一組讀碼框往下閱讀,無標點、不重疊、不跳格。正確的讀碼框的確立是由核糖體識別在編碼序列開頭處的起始密碼AUG;②簡並性,是指同一種氨基酸有兩個或更多密碼子的現象。編碼同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子,通常只在第3位鹼基上不同,這樣可減少有害突變。密碼子第3位鹼基與tRNA反密碼子不嚴格遵從鹼基配對規律(擺動鹼基配對),如tRNA反密碼子第一位的I(由A轉變而來)可與mRNA密碼子第3位鹼基U、C、A形成配對,U可對應A、G,因而密碼子第3個位置又稱擺動位置;③通用性,即所有生物基本共用同一套遺傳密碼。線粒體以及少數生物基因組的密碼子有變異(如在酵母、哺乳動物、果蠅中,AUA = Met而非Ile,UGA=Trp而非終止碼。) 二、tRNA與氨基酸的轉運 [編輯本段] 1. tRNA是轉運氨基酸的工具 具備倒L型三級結構的tRNA由氨醯合成酶催化氨基酸共價連結到3′端,形成氨醯-tRNA,需要 ATP。tRNA與蛋白質合成有關的位點至少有4個,即①3′端CCA上的氨基酸接受位點;②反密碼子位點;③識別氨醯-tRNA合成酶位點;④核糖體識別位點。 2. tRNA第二套密碼系統 氨醯-tRNA合成酶具有絕對專一性,對L-氨基酸、tRNA兩種底物能高度特異識別。大腸桿菌丙氨酸tRNA的氨基酸接受臂上的G3?U70鹼基對決定負載Ala的專一性。精氨酸-tRNA(A20),異亮氨酸-tRNA(G5?G69),酵母苯丙氨酸-tRNA(G20,G34,A35,A36)。由於氨基酸和tRNA正確結合,而tRNA又和mRNA、核糖體准確配對,這就確保遺傳信息傳遞的穩定。氨醯-tRNA合成酶與tRNA之間的相互作用和tRNA分子中某些鹼基或鹼基對決定著攜帶專一氨基酸的作用組成tRNA分子第二套密碼系統。 三、核糖體與肽鏈裝配 [編輯本段] 1. 核糖體是合成蛋白質的部位(或稱蛋白質合成的分子工廠) 1950年P.Zamecnik將放射性同位素標記的氨基酸注射到小鼠體內,經短時間後,取出肝臟,製成勻漿,離心,分成核、線粒體、微粒體及上清液組分,發現微粒體中的放射性強度最高,再處理微粒體,將核糖體從內質網中分離出,發現核糖體的放射強度比微粒體高7倍。 2. 核糖體的組成和結構 有70S和80S兩種,均由大小不同的兩個亞基組成。70S核糖體存在於原核細胞和真核細胞的線粒體和葉綠體中,其30S小亞基含有一個16S rRNA和21種不同的蛋白質(稱S蛋白),50S大亞基含有一個23S rRNA、5S rRNA和34種蛋白質(L蛋白)。80S核糖體存在於真核細胞,其40S小亞基含有一個18S rRNA和34種S蛋白,60S大亞基含有28S rRNA、5S rRNA、5.8S rRNA各一分子和49種L蛋白。在通常情況下,核糖體的大小亞基游離於細胞質基質中,只有當小亞基與mRNA結合後,大亞基才與小亞基結合形成完整的核糖體。 核糖體上有兩個tRNA結合的位點:A位點是氨醯tRNA結合位,P位點是肽醯tRNA結合位。50S亞基上有一個GTP水解位點,為氨醯-tRNA移位提供能量;兩亞基接觸面空隙有結合mRNA的位點,還有與起始因子、延伸因子、釋放因子及各種酶相結合的位點,mRNA和合成的新生多肽鏈通過外出孔進入膜腔。 四、有關的酶和蛋白因子 除了以上提到的氨醯-tRNA合成酶和L蛋白、S蛋白外,重要的酶還有轉肽酶、轉位酶等;在肽鏈合成的起始、延伸和終止過程有許多蛋白因子參與。起始因子(initiation factors,IF),包括IF1、IF2、IF3;延伸因子(elongation factors,EF),有EF-T,EF-G;釋放因子(release factors,RF),包括RF1、RF2。 7.奶牛泌乳 乳腺分泌乳汁稱為泌乳。授乳給幼兒稱為哺乳。泌乳是各種激素作用於巳發育的乳腺而引起的。乳腺的發育除營養條件外還需要雌性激素(動情素和孕激素)的作用,春期以後由於這些激素分泌增多,所以可加速乳腺發育。妊娠時,血中雌激素濃度增高,加上腦垂體激素的協同作用,乳腺的發育更加顯著。分娩後,腦垂體前葉分泌的生乳素、促腎上腺皮質素、生長素等作用於已發育的乳腺,從而引起乳汁分泌。泌乳的維持需要吮乳刺激。通過神經經路,經丘腦下部作用於腦垂體前葉,促進上述激素分泌,同時使後葉釋放催產素。催產素到達乳腺,使包圍產生乳汁的乳腺胞細胞的肌上皮細胞收縮,以促進排乳。如果乳腺不將乳汁排出,則乳房內壓升高,乳腺細胞的分泌機能將出現障礙。 牛奶營養成份 每100克牛奶含水分87克,蛋白質3.3克,脂肪4克,碳水化合物5克,鈣120毫克,磷93毫克,鐵0.2毫克,維生素A140國際單位,維生素B10.04毫克,維生素B20.13毫克,尼克酸0.2毫克,維生素C1毫克。可供熱量69千卡 牛奶的化學成分很復雜,至少有100多種,主要成分由水、脂肪、磷脂、蛋白質、乳糖、無機鹽等組成。一般牛奶的主要化學成分含量為: 水分:87.5% 脂肪:3.5% 蛋白質:3.4% 乳糖:4.6% 無機鹽:0.7% 組成人體蛋白質的氨基酸有20種,其中有8種是人體本身不能合成的,這些氨基酸稱為必需氨基酸。我們進食的蛋白質中如果包含了所有的必需氨基酸,這種蛋白質便叫作全蛋白。牛奶中的蛋白質便是全蛋白。 牛奶中的無機鹽也稱礦物質。牛奶中含有Ca2+、Mg2+、K+ 、Fe3+ 等陽離子和PO43-、SO42-、Cl-等陰離子;此外還有微量元素I、Cu、Zn、Mn等。這些元素絕大部分都對人體發育生長和代謝調節起著重要作用。鈣是人體中含量最高的無機鹽,是構成骨骼和牙齒的主要成分。人體中90%的鈣集中在牙齒和骨骼上。兒童、青少年生長發育需要充足的鈣,同樣孕婦及成人、中老年人,也需要補充鈣質,缺乏鈣會影響牙齒和骨骼的正常發育,導致佝僂病。大自然中的鈣是以化合態存在的,只有被動、植物吸收後形成具有生物活性的鈣,才能更好地被人體所吸收利用。牛奶中含有豐富的活性鈣,是人類最好的鈣源之一,1升新鮮牛奶所含活性鈣約1250毫克,居眾多食物之首,約是大米的101倍、瘦牛肉的75倍、瘦豬肉的110倍,它不但含量高,而且牛奶中的乳糖能促進人體腸壁對鈣的吸收,吸收率高達98%,從而調節體內鈣的代謝,維持血清鈣濃度,增進骨骼的鈣化。吸收好對於補鈣是尤其關鍵的。故"牛奶能補鈣"這一說法是有其科學道理的。 對於中老年人來說,牛奶還有一大好處,就是,與許多動物性蛋白膽固醇較高相比,牛奶中膽固醇的含量較低,(牛奶:13毫克/100克;瘦肉:77毫克/100克)。值得一提的是,牛奶中某些成分還能抑制肝臟製造膽固醇的數量,使得牛奶還有降低膽固醇的作用。